vignette|Lorsque le biofilm est indécelable, il forme un voile microbien. Lorsqu'il est suffisamment épais pour être visible à l'œil nu, il forme un tapis microbien (ici un biofilm autotrophe constitué de cyanobactéries). vignette|Cloître de l'abbaye du Thoronet. Les pierres exposées au ruissellement des eaux de pluie montrent des croûtes constituées de biofilms de lichens épilithiques, de cyanobactéries responsables de la biopatine noire, de parasites (virus ou microchampignons) qui attaquent ces bactéries photosynthétiquesCette photosynthèse se caractérise par la présence de pigments verts photosynthétiques masqués par des pigments gris noirâtre qui ont un rôle de photoprotection analogue à celui des mélanines épidermiques. En rayant le biofilm avec un couteau, il est parfois possible de démasquer les pigments verts de chlorophylle en les solubilisant, et d'observer cette coloration. et d'autres micro-organismes qui s'en nourrissent. Ce biofilm. Cf . ne doit pas être confondu avec un encroûtement de salissure (sulfin, couche friable d'aspect spongieux et sans cohérence superficielle)S'il s'agissait de dépôts atmosphériques dus à la pollution, la localisation de ces croûtes serait plus continue et ces dépôts seraient partiellement lessivés par les eaux de ruissellement. Cf . vignette|Dans le ravin des Arcs, le niveau maximum des eaux est marqué par la bande beige de calcaire, révélée par abrasion mécanique, et la ceinture verte d'algues. Au-dessus, l'altération microbienne du calcaire forme sur la roche taraudée des croûtes biologiques bleu-gris formées de biofilms abritant une communauté de micro-organismes (bactéries, microalgues) qui se nourrissent en assimilant les minéraux des pierres et l'azote gazeux atmosphériqueOn peut dire que ces micro-organismes vivent d’air et d’eau fraiche.(entraîné dans les eaux de ruissellement) pour synthétiser leurs protéinesLe rôle des biofilms dans l'altération joue sur plusieurs niveaux : mécanique (désagrégation rendant la surface rocheuse poudreuse), chimique (catalyse acide). De plus, cette matière organique favorise la rétention d'eau (hydrolyse, dissolution). Cf. ..
vignette|Les biofilms naturels sont fréquemment constitués de plusieurs espèces de microbes, éventuellement en associations symbiotiques. Ici il s'agit d'un biofilm polymicrobien cultivé sur une surface d'inox, en laboratoire, photographiée en microscopie à épifluorescence après , avec coloration au 4,6-diamidino-2-phenylindole (DAPI) (échelle : trait = ).
Un biofilm est une communauté multicellulaire plus ou moins complexe, souvent symbiotique, de micro-organismes (bactéries, microchampignons, microalgues ou protozoaires), adhérant entre eux et à une surface, et marquée par la sécrétion d'une matrice adhésive et protectrice. Il se forme généralement dans l'eau ou en milieu aqueux 1994;176:2137–2142..
Le biofilm est une étape normale ou potentielle du cycle de vie de la plupart des bactéries, qui affichent alors un comportement coopératif Bridier A, Le Coq D, Dubois-Brissonnet F, Thomas V, Aymerich S, Briandet R, « The spatial architecture of Bacillus subtilis biofilms deciphered using a surface-associated model and in situ imaging » PLoS One. 2011;6(1):e16177. et produisent des phénotypes différenciés conduisant à des fonctions spécifiques, parfois en réaction à un stress.
Sa structure est hétérogène, souvent sous forme de colonie d'une ou plusieurs espèces de bactéries et d'une matrice extracellulaire composée de substances polymères. La définition d'un biofilm peut légèrement varier : certains auteurs choisissent par exemple d'exclure du terme « biofilm » les communautés bactériennes ne produisant pas leur propre matrice extracellulaire.
Généralités
Antoni van Leeuwenhoek est le premier savant à observer en 1683 un biofilm naturel multispécifique, la plaque dentaire. C'est sur la base de l’observation de l’ultrastructure de cette plaque et de communautés microbiennes sessiles dans les torrents de montagne, que le microbiologiste John William (Bill) Costerton propose en 1978. la théorie des biofilms., et qu'il invente le terme de biofilm en 1987..
S'étant jusque-là principalement attachée à étudier les cellules pour elles-mêmes et indépendamment de leur milieu, la microbiologie intègre les récents développements de la notion d'interactions avec le milieu et se tourne maintenant vers les biotopes, et notamment les biofilms, surtout observés comme habitat d'écotone ou comme élément du réseau trophiqueProgramme de recherche VASIREMI, soutenu par l'ANR blanc coordonné par l'université de La Rochelle (C. Dupuy) 2006-2010. Trophic web linked to microbial biofilm in intertidal mud flats.
Le mode de vie en biofilm est l'un des deux modes de comportement des organismes unicellulaires – l'alternative étant la flottaison libre de type dit « planctonique », dans un médium liquide, fluide ou même solide. John William Costerton a proposé en 1978 le terme de biofilm en suggérant que ce serait le mode de vie naturel de la plupart des micro-organismes Costerton JW, Geesey GG, Cheng KJ, « How bacteria stick » Scientific American 1978;238:86-95. Cette proposition, qui s'appuyait initialement sur la comparaison du nombre de bactéries sous forme planctonique d'une part, et au sein de biofilms dans les cours d'eau Lock M.A. « Attached microbial Communities in rivers » In: Aquatic Microbiology (ed. T.E. Ford). Blackwell Scientific Publications, Oxford, 1993, Michael Döring et Urs Uehlinger, « Les biofilms du Tagliamento » (l'un des derniers fleuves sauvages européens, en Italie), Eawag News 60f/juillet 2006, 3 d'autre part, est désormais généralement admise par les microbiologistes.
Les biofilms sont, sauf exceptions, observés dans les milieux aqueux ou exposés à l'humidité. Ils peuvent se développer sur n'importe quel type de surface naturelle ou artificielle, qu'elle soit minérale (roche, interfaces air-liquide…) ou organique (peau, tube digestif des animaux, racines et feuilles des plantes), industrielle (canalisations, coques des navires) ou médicale (prothèses, cathéters)… Il est possible à un biofilm d'adhérer sur des matériaux « anti-adhésifs » comme le polytétrafluoroéthylène (ou téflon). Voir l'article sur les micro-organismes extrêmophiles pour la diversité étonnante de leurs habitats possibles dans les gammes de chaud, froid, pression, et autres extrêmes. Dans des conditions optimales de croissance, un biofilm peut rapidement devenir macroscopique, jusqu'à atteindre le mètre d'épaisseur si l'environnement le permet.
Hormis les cas où les bactéries se rassemblent sur une surface nutritive (bois immergé en décomposition par exemple), un biofilm n'est pas une parade à la pauvreté du milieu, mais plutôt à son agressivité envers les micro-organismes. Le biofilm croît d'ailleurs généralement d'autant plus rapidement que le milieu est riche en nutriments.
Nature homogène ou hétérogène des biofilms Qu'ils croissent sur un substrat vivant ou inerte, les biofilms sont dits : homogènes quand ils sont composés d'une seule espèce ; hétérogènes quand plusieurs espèces sont associées. Dans ce dernier cas, le biofilm peut être également caractérisé par une hétérogénéité structurelle : en son sein coexistent des différentiations géographiquement marquées en termes de populations d'organismes mais aussi de gradients de pH, de teneur en oxygène, avec des structures évoquant parfois des pores, des canaux, des écailles, des couches, dures ou souples selon les cas ; au point de quelquefois presque évoquer une peau ou un superorganisme autonome ou symbiote de son hôte. La biodiversité intrinsèque d'un biofilm permet des synergies bactériennes ou fongo-bactériennes qui améliorent sa résistance à certains facteurs de stress, dont les antibiotiquesBurmolle M, Webb JS et al. (2006) Enhanced biofilm formation and increased resistance to antimicrobial agents and bacterial invasion are caused by synergistic interactions in multispecies biofilms. Appl. Environ. Microbiol. 3916-3923] (antibiorésistance).
Traces fossiles Les biofilms ont sans doute constitué les premières colonies d'organismes vivants, il y a plus de d'années. Avec les stromatolithes, ils semblent à l'origine des premières roches biogéniques et structures récifales, bien avant l'apparition des coraux.
Les voiles algaux que l'on trouve encore sur certains sédiments exondés, certains sols humides ou certaines plages ou rivages d'eau douce pourraient aussi être à l'origine de processus de fossilisation d'êtres vivants au corps mou, et aussi de traces (humaines, de dinosauresFreytet P (2003) Analyse d'un exemple de fossilisation d'une trace de pas de Dinosaure (Lias inférieur des Causses). Le Naturaliste vendéen, 3, 63-67. ou de microreliefs…) sur un substrat mou. Ils sont étudiés et de mieux en mieux pris en compte par la taphonomieGall, J. C., Bernier, P., Gaillard, C., Barale, G., Bourseau, J. P., Buffetaut, E., & Wenz, S. (1985). Influence du développement d'un voile algaire sur la sédimentation et la taphonomie des calcaires lithographiques. Exemple du gisement de Cerin (Kimméridgien supérieur, Jura méridional français). Comptes rendus de l'Académie des sciences. Série 2, Mécanique, Physique, Chimie, Sciences de l'univers, Sciences de la Terre, 301(8), 547-552.. Il en est de même pour les voiles microbiensGall JC (1990) Les voiles microbiens. Leur contribution à la fossilisation des organismes au corps mou. Lethaia, 23(1), 21-28 (résumé)..
Certains biofilms encroutant sont capables de croître sur eux-mêmes ou plutôt sur les lamines générées par les générations précédentes de bactéries. Ils semblent, toujours avec les stromatolithes, à l'origine du premier puits de carbone majeur, il y a plus de d'années.
L'environnement particulier du biofilm permet aux cellules de (ou les force à) coopérer et agir les unes avec les autres de manière différente de ce qu'elles feraient en environnement libre. Les bactéries vivant dans un biofilm ont des propriétés sensiblement différentes de celles des bactéries « flottantes » de la même espèce, qui peut faire penser comme dans le cas des stromatolithes à des propriétés émergentes de superorganismes.
La promiscuité des bactéries dans le biofilm favorise aussi probablement le transfert horizontal de gènes de bactérie à bactérie de la même famille, ou à d'autres genres et familles.
Composition, propriétés, fonctions vignette|gauche|Deux colonies de deux souches différentes d' Escherichia coli O157:H7 ; la première (A) 43895OW ne produit pas de curli ; la seconde (B) 43895OR produit des curli de type salé, qui lui permettent de former un solide biofilm pouvant créer des liaisons de type éthanol-NaCl, et de se fixer sur des parois lisses (verre, inox Ryu JH, Beuchat LR. « Biofilm formation by Escherichia coli O157:H7 on stainless steel: effect of exopolysaccharide and Curli production on its resistance to chlorine » Appl Environ Microbiol. 2005;71(1):247-54. , téflon). C'est un des principaux facteurs de résistance aux désinfectants, chlorés notamment). Ces deux cultures ont été faites sur une gelée d'agar durant à . vignette|gauche|Formation de biofilms à partir de deux souches mutantes d’Escherichia coli O157:H7, l'une (OR)produisant des curli et l'autre (OW) n'en produisant pas, et par rapport à un échantillon témoin normal, lors de cultures sur différentes surfaces (verre, téflon (antiadhésif) et inox).