La membrane plasmique, également appelée membrane cellulaire, membrane cytoplasmique, voire plasmalemme, est une membrane biologique séparant l'intérieur d'une cellule, appelé cytoplasme, de son environnement extérieur, c'est-à-dire du milieu extracellulaire. Cette membrane joue un rôle biologique fondamental en isolant la cellule de son environnement. Elle est constituée d'une bicouche lipidique comprenant des phospholipides et du cholestérol permettant d'ajuster la fluidité de l'ensemble en fonction de la température, ainsi que des protéines membranaires intégrales ou périphériques, les premières jouant généralement le rôle de transporteurs membranaires tandis que les secondes interviennent souvent dans les processus intercellulaires, l'interaction avec l'environnement, voire les changements de forme de la cellule.
La membrane plasmique contrôle les échanges de matière entre l'intérieur et l'extérieur de la cellule et de ses organites. Elle présente ainsi une perméabilité sélective aux ions et aux petites molécules B. Alberts, A. Johnson, J. Lewis Molecular Biology of the Cell, , Garland Science, New York, 2002. . Les membranes plasmiques interviennent par ailleurs dans divers processus cellulaires tels que l'adhérence cellulaire, la conductivité ionique et la signalisation cellulaire. Elles servent également de support à des structures extracellulaires comme la paroi cellulaire, le glycocalyx et le cytosquelette.
redresse=2|vignette|Membrane plasmique d'une cellule d'eucaryote.
Constituants
Les membranes plasmiques contiennent tout un ensemble de molécules biologiques, essentiellement des lipides et des protéines. Leur composition n'est pas fixe. Elle se modifie constamment en fonction des changements dans l'environnement, et varie au cours du développement de la cellule. C'est par exemple le cas du taux de cholestérol dans la membrane des neurones humains, dont la variation permet de moduler la fluidité de la membrane au cours des différentes étapes du développement de ces cellules.
Des molécules peuvent être apportées dans la membrane plasmique, ou retirées de celle-ci, par plusieurs mécanismes. La fusion des vésicules intracellulaires avec la membrane plasmique (exocytose) excrète non seulement le contenu de la vésicule, mais intègre également les constituants de la membrane vésiculaire dans la membrane plasmique. Celle-ci peut former des bulles autour du matériau extracellulaire qui se referment pour former des vésicules (endocytose). Bien que la concentration des constituants de la membrane dans la phase aqueuse environnante reste toujours faible — les constituants membranaires stables sont peu solubles dans l'eau — il existe néanmoins un phénomène d'échange de molécules entre les phases lipidique et aqueuse définies par cette membrane.
Lipides
redresse=2|vignette|Exemples de phospholipides et de glycolipides membranaires : phosphatidylcholine (PtdCho), phosphatidyléthanolamine (PtdEtn), phosphatidylinositol (PtdIns), phosphatidylsérine (PtdSer).
La membrane plasmique comprend trois classes de lipides amphiphiles : les phospholipides, les glycolipides et les stérols. La quantité de chacun dépend du type de cellule, mais, dans la majorité des cas, les phospholipides sont les plus abondants, représentant souvent plus de la moitié des lipides des membranes plasmiques H. Lodish, A. Berk, L. S. Zipursky, « Biomembranes: Structural Organization and Basic Functions », Molecular Cell Biology, , Scientific American Books, New York, 2000. .. Les glycolipides ne représentent qu'une fraction d'environ 2 %, et les stérols constituent le reste. Dans le cas des globules rouges, les lipides représentent environ 30 % de la membrane plasmique. Cependant, pour la majorité des cellules d'eucaryotes, la masse des membranes plasmiques est constituée pour moitié de lipides et pour moitié de protéines.
Les chaînes aliphatiques des phospholipides et des glycolipides contiennent généralement un nombre pair d'atomes de carbone, le plus souvent compris entre 16 et 20. Les acides gras à de carbone sont les plus courants. Ces acides gras peuvent être saturés ou insaturés, la configuration des doubles liaisons étant presque toujours cis. La longueur et le degré d'insaturation des chaînes d'acides gras ont un effet profond sur la fluidité de la membrane, car les lipides insaturés en configuration cis forment un coude qui empêche les acides gras de cristalliser en s'alignant parallèlement les uns aux autres, diminuant ainsi la température de fusion (augmentant la fluidité) de la membrane. La capacité des êtres vivants à réguler la fluidité de leur membrane plasmique en modifiant leur composition lipidique est appelée adaptation homéovisqueuse.
La cohésion de la membrane est entièrement assurée par des interactions non covalentes entre les chaînes aliphatiques, dites « queues hydrophobes », formant une structure relativement fluide qui n'est pas fixée de manière rigide. Dans des conditions physiologiques, les molécules de phospholipides forment un cristal liquide dans la membrane plasmique. Cela signifie que les molécules lipidiques sont libres de diffuser latéralement dans le feuillet de la bicouche lipidique. Cependant, l'échange de molécules de phospholipides entre les feuillets intracellulaires et extracellulaires de la bicouche est un processus bien plus lent. Les radeaux lipidiques et les cavéoles sont des exemples de microdomaines enrichis en cholestérol dans la membrane plasmique.
Dans les cellules animales, le cholestérol est normalement dispersé à divers degrés dans les membranes plasmiques, dans les espaces irréguliers entre les queues hydrophobes des lipides membranaires, contribuant à la rigidification et au renforcement mécanique de la membrane. De plus, la quantité de cholestérol dans les membranes biologiques varie selon les organismes, les types de cellules et même dans les cellules individuelles. Le cholestérol, constituant majeur des membranes plasmiques animales, régule la fluidité de l'ensemble de la membrane, ce qui signifie que la concentration du cholestérol dans une membrane contrôle l'intensité des déplacements des divers constituants de la membrane plasmique. À température élevée, le cholestérol inhibe le mouvement des chaînes d'acide gras phospholipidiques, entraînant une réduction de la perméabilité aux petites molécules ainsi qu'une réduction de la fluidité de la membrane. Le cholestérol a l'effet inverse à température plus basse. La production de cholestérol, et donc sa concentration, augmente en réponse au froid. À basses températures, le cholestérol interfère entre les chaînes d'acides gras. Il agit comme un antigel qui maintient la fluidité de la membrane. Il est plus abondant chez les animaux adaptés aux climats froids que chez ceux adaptés aux climats chauds. Chez les plantes, qui sont dépourvues de cholestérol, des composés analogues appelés phytostérols remplissent la même fonction que le cholestérol.
Glucides
Les membranes plasmiques contiennent également des glucides, essentiellement sous forme de glycoprotéines, avec une petite fraction de glycolipides, tels que cérébrosides et gangliosides. Ces glucides jouent un rôle prépondérant dans la chez les eucaryotes. Ils sont localisés sur la surface de la cellule, d'où ils permettent l'identification de la cellule et la transmission d'informations. Un virus qui se lie à une cellule hôte à l'aide de tels récepteurs peut y provoquer une infection. La glycosylation se produit presque exclusivement sur la face extérieure de la membrane plasmique. Le glycocalyx est une structure importante des cellules, notamment celles de l'épithélium avec microvillosités, et pourrait être impliqué dans l'adhérence cellulaire, la migration des lymphocytes et bien d'autres processus. L'ose terminal est un acide sialique et l'avant-dernier est un résidu de galactose, tandis que le squelette osidique est mis en forme dans l'appareil de Golgi. L'acide sialique porte une charge électrique négative, ce qui lui confère un rôle de barrière contre les particules chargées.
Protéines
La membrane plasmique contient une grande quantité de protéines, généralement environ 50 % du volume de la membrane. Ces protéines sont importantes pour la cellule car elles sont responsables de diverses activités biologiques. Environ un tiers des gènes des levures codent spécifiquement de telles protéines membranaires, et cette proportion est encore plus élevée dans les organismes multicellulaires. Les protéines membranaires se répartissent en trois groupes principaux : les protéines intégrales, les protéines périphériques et les protéines à ancrage lipidique.
Les protéines intégrales sont des protéines transmembranaires amphiphiles. Ce sont par exemple des canaux ioniques, les pompes à protons et les récepteurs couplés aux protéines G. Les canaux ioniques permettent aux ions minéraux tels que les cations de sodium Na, de potassium K, de calcium Ca ou l'anion chlorure Cl de diffuser leur gradient électrochimique à travers la bicouche lipidique en franchissant les pores hydrophiles qui traversent la membrane. Les propriétés électriques de certaines cellules, comme les neurones, sont contrôlées par de tels canaux ioniques. Les pompes à protons sont des pompes protéiques intégrées à la bicouche lipidique permettant aux protons de traverser la membrane en passant d'un feuillet à l'autre. Des processus tels que le transport d'électrons et la production d'ATP par la phosphorylation oxydative utilisent des pompes à protons. Un récepteur couplé aux protéines G est une chaîne polypeptidique unique qui traverse sept fois la bicouche lipidique et est réceptif à certaines molécules telles que des hormones et neurotransmetteurs. Les récepteurs couplés aux protéines G interviennent dans des processus tels que la signalisation cellulaire, la régulation de la production d'AMP cyclique et la régulation des canaux ioniques.
Type Description Exemples Protéines intégralesou protéines transmembranaires S'étendent à travers la membrane et présentent un domaine cytosolique hydrophile, qui interagit avec les molécules internes, un domaine transmembranaire hydrophobe qui l'ancre dans la membrane plasmique et un domaine extracellulaire hydrophile qui interagit avec les molécules externes. Le domaine hydrophobe consiste en la combinaison d'une ou plusieurs hélices α et de motifs en feuillet β. Canaux ioniques, pompes à protons, récepteurs couplés aux protéines G. Protéines à ancrage lipidique Liées de manière covalente à une ou plusieurs molécules de lipides insérées de manière hydrophobe dans la membrane plasmique ce qui permet d'amarrer la protéine à cette membrane ; la protéine elle-même n'est pas en contact avec la membrane. Protéines G. Protéines membranaires périphériquesLiées à des protéines membranaires intégrales ou associées à des régions périphériques de la bicouche lipidique, ces protéines ont tendance à n'avoir que des interactions temporaires avec les membranes biologiques avant de s'en dissocier pour poursuivre leur action dans le cytoplasme. Certaines enzymes, certaines hormones peptidiques.
La membrane plasmique étant exposée à l'environnement extérieur, elle est un élément important de la communication intercellulaire. Par conséquent, la surface de cette membrane présente une grande variété de protéines réceptrices et de protéines d'identification, tels que des antigènes. Parmi les fonctions d'une membrane plasmique, on note le contact intercellulaire, la , le contact des cytosquelettes, la signalisation cellulaire, la réalisation de certains processus enzymatiques, et le transport membranaire.