Les Pterocliformes (parfois Pteroclidiformes) sont un ordre d'oiseaux ne comprenant que la seule famille des Pteroclidae (parfois Pteroclididae) qui elle-même comprend des espèces d'oiseaux nommés gangas et syrrhaptes. Les gangas véritables appartiennent au genre Pterocles, et les syrrhaptes forment le genre Syrrhaptes.
Étymologie Le nom de cet ordre a été construit sur celui de la famille des Pteroclidae, formé par Bonaparte en 1831, à partir du genre Pterocles. Plusieurs auteurs importants ont choisi d'utiliser les noms de Pteroclidiformes et Pteroclididae, plus corrects si on considère que Pterocles a une étymologie grecque. Toutefois, le nom Pteroclidae a toujours été utilisé, et si l'on considère qu'il s'agit d'une forme latinisée, alors le nom est correct et conforme aux règles taxinomiques Proposition 2011-B-9: Change name of the family Pteroclididae (sandgrouse) to Pteroclidae.. En , l'Union ornithologique internationale décide de choisir ce dernier terme dans sa classification de référence.
Morphologie Par leur structure générale, les différentes espèces de gangas sont assez similaires. Ce sont des oiseaux terrestres, ressemblant superficiellement aux perdrix et aux pigeons. L’amplitude des variations en taille et en poids est assez réduite. La longueur totale varie généralement de environ, mais elle est logiquement un peu plus grande chez les espèces qui possèdent des rectrices médianes allongées, comme les deux syrrhaptes, chez qui elle peut atteindre et même dépasser . Le poids va de pour les petites espèces, jusqu’à pour les grandes.
L’apparence des gangas est étroitement liée à leurs habitudes alimentaires : comme ils picorent des graines dispersées sur le sol, le bec, le cou et les pattes sont courts, et comme ils passent de longues heures dans des lieux découverts pour s’alimenter, leur coloration est très cryptique. De plus, leurs ailes pointues et leur puissante musculature leur permettent de s’envoler rapidement en cas de nécessité.
Malgré la brièveté de leurs pattes, les gangas sont très agiles dans leurs mouvements au sol. Quand il le faut, ils peuvent courir étonnamment vite. La structure de leurs pieds est adaptée à la course, avec le doigt antérieur très court et un petit pouce relevé. Le tarse est emplumé ; les orteils sont parfois couverts de plumes.
Les gangas possèdent des ailes très semblables à celles des Charadriiformes. Relativement allongées, elles ont une structure qui convient pour un vol puissant et soutenu, à une vitesse de croisière estimée à , vitesse que les gangas peuvent maintenir sur de longues distances. Les oiseaux battent des ailes continuellement, ne planant que très rarement sauf quand ils sont sur le point de se poser. Ils s’envolent brusquement, en s’élevant à la verticale.
Une caractéristique remarquable du plumage des gangas est la grande capacité qu’ont les plumes ventrales d’absorber et de retenir l’eau, une particularité liée à la manière dont les adultes approvisionnent en eau leurs poussins. La coloration du plumage répond aux besoins de camouflage, avec une prédominance des couleurs du sol (sable ou ocre, parfois grisâtre) associées à des dessins variés des plumes (tachetées, barrées ou vermiculées), principalement sur les parties dorsales.
Habitat On les trouve en Afrique et en Asie, ainsi qu'en Espagne et dans le sud de la France. Ils vivent dans des milieux ouverts, généralement en régions arides ou semi-arides.
Les gangas sont des habitants typiques des régions arides, auxquelles ils présentent toutes sortes d’adaptations. Ils comptent parmi les formes de vie animale les plus caractéristiques des déserts. Cependant, ce n’est qu’une minorité d’espèces qui sont typiques des vrais déserts, et dans l’ensemble les gangas occupent une assez grande variété d’habitats.
Quelques gangas semblent assez intransigeants dans le choix de leur habitat. Par exemple, le syrrhapte du Tibet vit exclusivement en haute montagne, généralement au-dessus de , et le ganga à gorge jaune préfère les prairies proches des cours d’eau ou des marais dans les plaines alluviales. Néanmoins, d’autres espèces semblent accepter une certaine variété de conditions écologiques : le ganga unibande se rencontre aussi bien dans les arides plaines de gravier du désert du Namib que dans la savane de la vallée du Zambèze.
Mœurs Les gangas sont des oiseaux grégaires. La taille des groupes diffère en fonction de l’espèce, du lieu et de la saison. La tendance à se regrouper semble plus grande en dehors de la saison de nidification, encore que quand ils sont en train de nicher les couples aient tendance à maintenir un certain contact entre eux. Normalement, une troupe n’est composée que d’une seule espèce, mais parfois certaines s’associent.
Une autre particularité des gangas est leur discrétion, destinée à échapper aux prédateurs, en association avec leur coloration de camouflage. Il est difficile de les repérer au sol, parmi les pierres et les buissons bas typiques de leur habitat, quand ils se déplacent sur les substrats qui s’harmonisent le mieux avec leur plumage. Il est encore plus difficile de les voir quand, conscients d’un danger, ils se tapissent et restent parfaitement immobiles, avant de s’envoler soudain au dernier moment.
Toutefois, les gangas cessent d’être discrets quand ils volent vers un point d’eau. L’adaptation à un régime particulièrement sec, dans un environnement caractérisé par son aridité, oblige les gangas à rendre des visites régulières à des lieux rares et parfois éloignés où la surface de l’eau est accessible. Ils émettent alors des cris qui portent loin et qui, tout au long du chemin, encouragent d’autres de leurs semblables à les rejoindre, avec pour conséquence qu’aux points d’eau des dizaines, des centaines, voire des milliers d’oiseaux peuvent se trouver rassemblés. Contrairement à ce que l’on avait longtemps cru, les gangas n’aspirent pas l’eau, mais y plongent le bec pour ensuite l’avaler en relevant la tête.
En cas de haute température ambiante, le processus normal de thermorégulation consiste en l’évaporation d’eau. Celle-ci s’effectue habituellement à travers la peau ; ce n’est que très rarement, quand la température est exceptionnellement élevée, que l’on peut voir les gangas recourir à la palpitation de la gorge. Les gangas semblent posséder une plus grande capacité à perdre de la chaleur que les autres oiseaux du désert. Mais cette excellente adaptation à la chaleur a son revers : dès que la température tombe, la thermogenèse doit s’amorcer, sollicitant une dépense énergétique correspondante.
À titre de comportement de confort, les gangas prennent de fréquents bains de poussière, se roulant sur le dos, couchés pattes en l’air. Cependant, ils semblent ne jamais se baigner, en dépit de leur visite quotidienne à l’eau. Ils se nettoient régulièrement les plumes, en les lissant avec l’huile produite par la glande uropygienne.
Nourriture et alimentation Un des aspects essentiels de la vie des gangas est leur adaptation à la consommation de graines, qu’ils partagent avec d’autres groupes d’oiseaux vivant en milieu aride. Les graines semblent former la base de leur régime tout au long de l’année, complété dans une faible proportion par des feuilles, des pousses et d’autres matières végétales. Des restes d’insectes ou d’autres matières animales sont trouvés très occasionnellement dans le jabot ou le gésier.
Plusieurs espèces sont assez sélectives dans leurs choix alimentaires. À l’occasion, un régime en apparence très spécialisé peut s’expliquer simplement par la grande abondance locale d’une plante particulière. On note une préférence pour les légumineuses, peut être liée à la forte teneur en protéines typique de ces plantes, allant de pair avec des bactéries symbiotiques fixatrices d’azote. Quelques espèces de gangas se nourrissent de céréales et de graines de plantes cultivées. Les gangas picorent la majeure partie de leur nourriture sur le sol, bien que parfois ils la prélèvent directement sur les plantes. Dans le but de faciliter le processus digestif, ils avalent du gravier.
Nidification Les gangas sont monogames ; ils nichent au sol, en couples isolés ou en colonies lâches ; leurs pontes sont constituées de 3 œufs ; ceux-ci sont couvés par la femelle durant le jour et par le mâle la nuit ; les poussins sont nidifuges et capables de se nourrir eux-mêmes, mais ils reçoivent des soins et sont protégés par les deux parents, le mâle ayant en plus la charge de les approvisionner en eau ; la productivité est faible, avec une moyenne annuelle de seulement un ou deux jeunes par couple.
Quand la saison des nids approche, les groupes montrent une tendance croissante à se dissoudre, jusqu’à ce que chaque couple commence à vivre à l’écart. Néanmoins, un certain esprit grégaire persiste, et l’on peut parler de semi-colonies ou de colonies lâches. Au moment d’aller boire, les membres de ces groupes s’envolent ensemble vers les points d’eau. La persistance d’un certain degré de grégarisme serait en rapport avec le fait que les gangas restent strictement granivores, tandis que la dispersion des nids pourrait être considérée comme une stratégie destinée à réduire le risque de prédation. La monogamie se justifierait par l’importante contribution que les mâles doivent apporter dans les tâches de nidification.
Les parades nuptiales sont plutôt brèves et peu spectaculaires. Quelques espèces exécutent des parades aériennes.
La saison de nidification semble programmée pour coïncider avec une relative abondance de nourriture, laquelle est liée à la saison des pluies, particulièrement dans les régions où le climat est sec ou sujet à des variations saisonnières marquées.
Les nids des gangas sont de simples cuvettes peu profondes grattées par l’oiseau, ou des creux existant déjà dans le sol, assez souvent des empreintes d’animaux. Le diamètre des nids varie en fonction de la taille du corps de chaque espèce, mais est en gros de . Parfois, les nids sont complètement à découvert, d’autres fois ils sont à proximité de touffes de végétation, de bouquets d’herbe ou de pierres. C’est seulement chez quelques espèces qu’ils sont placés sous des bouquets de végétaux ou des buissons.
La taille de la ponte est remarquablement constante : elle se compose normalement de 3 œufs, occasionnellement 2, exceptionnellement 4. Les œufs, lisses et brillants, ont une couleur très cryptique, avec une teinte de fond allant de sable ou fauve rosé à gris olive ; ils sont densément marqués de taches grises ou mauves surchargées de marques brun clair ou foncé. Les œufs sont apparemment pondus à intervalles de ; il est probable que la couvaison elle-même ne commence pas avant que la ponte soit complète, car les éclosions tendent à être synchrones, particularité typique d’oiseaux nichant au sol et à jeunes nidifuges. Les premiers œufs pondus sont probablement couverts de temps en temps afin de les protéger de l’excès de soleil pendant le jour et du froid de la nuit. Les deux sexes développent des plaques incubatrices, et ils se relayent pour couver, les mâles la nuit et les femelles, avec leur coloration plus cryptique, pendant la journée. Cette disparité est nécessaire pour permettre à la femelle de disposer d’assez de temps pour s’alimenter et pour visiter les points d’eau.
À partir du moment où le dernier œuf est pondu, la période d’incubation dure normalement . L’éclosion prend un ou deux jours supplémentaires. Les poussins, très précoces, quittent le nid dès que le dernier à éclore est séché. Leur duvet est très cryptique, avec sur le dos des taches brunes et arrondies lisérées de blanc et de noir.