miniatura Polistes dominula é unha especie de avespa papeleira cuxa área de distribución inclúe Europa, e é unha das especies máis comúns e mellor coñecidas de avespas sociais do xénero Polistes. Ten unha dieta versátil, xa que come insectos de moitos xéneros (a diferenza doutras especies de Polistes, que só comen eirugas), o que a fai superior cando hai escaseza de recursos. As femias dominantes (raíñas) son as principais poñedoras de ovos, mentres que as femias subordinadas ("auxiliares") principalmente procuran alimento e non poñen ovos. Esta xerarquía non é permanente, porque cando se retira a raíña (femia alfa) do niño, a segunda femia máis dominante (femia beta) toma o lugar da raíña anterior. A dominancia nas femias está determinada polo grao de dispersión da coloración de manchas no clípeo (parte frontal da cara), mentres que a dominancia nos machos está indicada pola variación nas manchas do seu abdome. Polistes dominula é unha especie moi próspera debido ás súas características excepcionais que favorecen a súa supervivencia como o ciclo de colonias produtivas, curto tempo de desenvolvemento, boa capacidade de resistir ataques de predadores, entre outras.
As avespas Polistes dominula teñen un sistema de apareamento baseado no lek. A diferenza da maioría dos insectos sociais, o 35% dos individuos de Polistes dominula nunha colonia non están emparentados. A especie está espallándose por moitas zonas do mundo fóra da súa área tradicional, e nalgúns países, como Canadá e Estados Unidos considérase unha especie invasora.
Taxonomía e nome Polistes dominula foi descrita orixinalmente en 1791 por Johann Ludwig Christ co nome Vespa dominula. Despois foi cambiada ao xénero Polistes. O epíteto do seu nome, dominula, significa en latín "pequena señora", e seguindo o Código Internacional de Nomenclatura Zoolóxica, os epítetos das especies que cambian de xénero que son substantivos non cambian cando a especie se reclasifica e se sitúa noutro xénero. Os autores que non se decataron que dominula era un substantivo escribiron este epíteto como "dominulus" durante décadas. Outra causa da confusión no nome da especie é a ambigua distinción entre o xenitivo masculino e feminino dos substantivos. En literatura vella Polistes dominula pode aparecer denominada Polistes gallicus, que, en realidade, é outra especie coa cal ás veces se confunde.
En canto ao seu nome común, a este tipo de avespas se lles chama avespas papeleiras ou cartoneiras pola consistencia do material do seu niño, feito dunha substancia similar ao papel e saliva. Esta é unha das avespas papeleiras máis importante nativa da área europea, pero a súa área tradicional inclúe outros continentes e non é a única avespa papeleira europea. En realidade, pódeselles chamar avespas papeleiras a moitas especies de véspidos pertencentes á subfamilia Polistinae (e ás veces mesmo, menos propiamente, a algunhas especies das subfamilias Vespinae e Stenogastrinae, que tamén fan niños de papel).
Descrición e identificación Hai pouca variación entre os individuos de P. dominula; a lonxitude das ás dos machos vai de 9,5 a 13,0 mm, mentres que nas femias vai de 8,5 a 12,0 mm. O seu corpo está coloreado totalmente de negro e amarelo, de xeito similar ao de Vespula germanica, unha das avespas máis comúns e agresivas no seu hábitat nativo. A mandíbula da femia é negra e ás veces ten unha mancha amarela. As femias teñen unha marca subantenal negra que raramente ten un par de pequenas manchas amarelas. O vértex da femia ás veces ten un par de pequenas manchas amarelas detrás dos ocelos posteriores. As femias teñen manchas escutais amarelas con forma de coma.
Variacións entre individuos de P. dominula
Aínda que sexa difícil atopar variacións ben evidentes entre individuos de Polistes dominula a simple vista, hai características definidas únicas de cada individuo. Por exemplo, as manchas abdominais no macho varían de tamaño, localización e patrón. Actúan como sinais selectivos sexuais e tamén se utilizan para determinar a xerarquía social nas colonias. Os machos de P. dominula con patróns de manchas regulares máis pequenas son máis agresivos e dominantes con respecto aos que teñen patróns irregulares máis grandes. De igual xeito, a morfoloxía das femias tamén varía entre individuos. Canto máis grandes e máis dispersas son as marcas no clípeo das fundadoras, maior é a posibilidade de que sexan dominantes sobre outras femias.
Distribución
A área de distribución nativa de Polistes dominula comprende unha gran parte do sur de Europa e Norte de África, e partes temperadas de Asia, chegando polo leste ata China. Desde mediados da década de 1980 obsérvase que as poboacións de P. dominula se expandiron a rexións máis frías, especialmente cara ao norte de Europa. Especúlase que o quecemento global elevou as temperaturas en certas áreas, o que favorece a expansión desta especie. Ademais, a especie foi introducida en Australia, Nova Zelandia, Suráfrica, Norteamérica e Suramérica. Por exemplo, nos Estados Unidos apareceu na década de 1970 en Massachusetts e en 1995 xa fora documentada en todo o noroeste dos Estados Unidos e chegara ao Canadá. É probable que o animal sexa transportado xunto con mercancías e embalaxes en barcos e tráileres durante as actividades de comercio internacional.
Nos Estados Unidos e o Canadá considérase unha especie invasora, que compite con éxito e está desprazando a outras especies de Polistes nativas, como P. fuscatus. Pode comer unha variedade maior de insectos (outros Polistes só comen eirugas), tende a vivir en zonas máis protexidas e é máis prolífica que outras especies. En Columbia Británica, Canadá está prexudicando os cultivos de cereixas e viñas, xa que lles morde a pel e espalla fungos.
Hábitat
Polistes dominula vive xeralmente en hábitats terrestres temperados como matos, bosques e biomas de pradeira. Tamén ten propensión a colonizar zonas próximas ás habitadas polos humanos porque as estruturas construídas polo ser humano poden servirlle de refuxio e a miúdo están localizadas preto de boas fontes de alimentación.
Ciclo de vida
As raíñas fundadoras hibernantes ou fundadoras, pasan arredor dun mes durante a primavera construíndo un niño e aprovisionando a descendencia, e a primeira descendencia estará formada por fillas obreiras na colonia en crecemento. As colonias poden comezalas unha ou máis fundadoras na primavera. Se hai múltiples fundadoras, aquela que poña máis ovos é a que se converterá na raíña dominante. O resto das fundadoras pasarán a ser subordinadas e traballarán para axudar á colonia.
Máis tarde prodúcense machos, e cando estes empezan a aparecer, algunhas das fillas poden aparearse con eles e deixar os seus niños para converterse nas fundadoras da seguinte estación. O cambio de producir obreiras a producir futuras fundadoras (xines) non é sempre abrupto, como se considera que é o caso noutras especies de Polistes.
miniatura|Avespa papeleira regurxitando.
As xerarquías sociais establecidas na colonia poden tamén influír na lonxevidade dos individuos. A raíña de P. dominula vive máis que os machos ou as obreiras porque as obreiras protexen a raíña dos predadores. A raíña empeza a poñer ovos a finais de marzo ou inicios de abril, inmediatamente despois da "fase de fundación" da construción dun niño novo. Despois, a colonia dispérsase a finais do verán, e só se producen machos e futuras fundadoras en lugar de obreiras. Aínda que os individuos con frecuencia se xuntan en grupos chamados hibernáculos para hibernar, a maioría dos machos e femias non reprodutivos non sobreviven ao inverno porque a duración das súas vidas é menor dun ano (arredor de 11 meses) e sobreviven mellor durante as épocas do ano con temperaturas máis cálidas. As raíñas poden sobrevivir ao inverno ao hibernar. A hibernación xeralmente non ten lugar nos sitios de aniñamento anteriores.
Xerarquía de dominancia
Sistema de castas A xerarquía nos insectos sociais serve para dúas funcións: permite que emerxa na colonia un só individuo reprodutor, e permite a exclusión progresiva dos individuos non reprodutores do espazo do niño.
Morfoloxicamente, hai poucas diferenzas entre a fundadora e os membros subordinados da colonia. Con todo, varios estudos mostraron que ocorre unha diferenciación no comportamento, e o papel que adopta un individuo femia está determinado pola interacción social na colonia. As femias dominantes tamén chamadas raíñas, son as principais poñedoras de ovos. As raíñas ocupan o niño, poñen ovos e raramente procuran alimento. En comparación, as femias auxiliares ou subordinadas, principalmente saen a procurar alimento e non poñen ovos. Algunhas axudantes en outono mostran un fenotipo comportamental distintivo que presentan só unha pequena porcentaxe de obreiras. Estes individuos deixan o seu niño natal para hibernar coa finalidade de fundar novas colonias en primavera. Comparados con individuos non axudantes, estes axudantes mostran maiores niveis globais de actividade, presentando maiores frecuencias de certos comportamentos. Especificamente, presentan máis trofalaxia (transferencia de comida dun individuo a outro), atacan máis, e reciben máis comportamento de dominancia ritualizado. Os non axudantes reciben máis trofalaxia e realizan máis comportamento de dominancia ritualizado. A taxa de supervivencia dos axudantes é de arredor do 14%, mentres que a taxa de supervivencia dos non axudantes é de arredor do 59%.
Estas divisións comportamentais non son permanentes. Por exemplo, se unha femia alfa é retirada dun niño, entón outra femia, xeralmente a segunda máis dominante ou femia beta, asume o papel e perfil de comportamento que tiña a femia dominante retirada. Os individuos alternan entre diferentes perfís de comportamento dentro da súa propia posición no rango de dominancia. Cando se retiran artificialmente as larvas, a frecuencia de reprodución das obreiras increméntase. Por tanto, as obreiras poñen ovos cando perciben un declive no poder da raíña, como se demostrou por medio de celas baleiras artificialmente.
As interaccións das femias no niño poden influír en cales fillas se converterán en obreiras e cales serán xines. Malia algunhas diferenzas fisiolóxicas menores (principalmente no corpo graxo), as femias destinadas a ser xines que se producen tardiamente no ciclo da colonia poden ser inducidas a converterse en obreiras se son situadas en niños que están nun estado máis temperán do desenvolvemento da colonia, e o inverso tamén é certo. Isto indica que hai un significativo grao de flexibilidade no sistema de castas desta especie.
Dominancia das femias
miniatura|Femia de Polistes dominula. Normalmente, a femia alfa domina a todos os demais individuos da colonia, pon a maioría dos ovos e participa na oofaxia diferencial. A femia alfa dedica a maioría do seu tempo á interacción social, en comparación cos individuos subordinados que están moito máis implicados na procura de alimento e coidado da descendencia. O clípeo (rexión amarela na zona da boca) ten manchas negras nun número, tamaño e forma extremadamente variable, e esta variación está correlacionada coa dominancia; os individuos máis dominantes teñen máis puntos negros. A chegada a un niño correlaciónase coa xerarquía da dominancia. Os individuos que se unen ao niño máis tarde raramente son dominantes.