Lepidodendrales (do grego 'árbore con escamas') ou licófitas arborescentes son unha orde extinta de plantas vasculares primitivas heterospóreas de porte arbóreo pertencentes ás Lycopodiopsida. Os membros de Lepidodendrales son as licópsidas fósiles mellor coñecidas debido á gran diversidades dos espécimes deste grupo e á diversidade en que se conservaron; a ampla distribución xeográfica dos espécimes de Lepidodendrales así como a súa boa conservación proporcionaron aos paleobotánicos coñecementos extraordinariamente detallados da bioloxía reprodutiva dos xigantes dos pantanos nos que se xerou o carbón, o seu desenvolvemento vexetativo e papel no seu paleoecosistema.
As características definitorias das Lepidodendrales son o seu xilema secundario, amplo desenvolvemento do periderma, córtex de tres zonas, apéndices similares a raíces coñecidos como raíces tipo estigmaria dispostas nun padrón espiral, e megaesporanxios que conteñen unha soa megáspora funcional que xermina dentro do esporanxio. A moitos destes órganos de plantas diferentes asignóuselles nomes tanto xenéricos coma específicos, xa que relativamente poucos se atoparon unidos organicamente á planta. Algúns espécimes descubertos tiñan alturas de 40 e mesmo 50 metros e diámetros duns 2 metros na base. Os troncos masivos dalgunhas especies profusamente ramificados, formaban grandes copas de taliños follosos; aínda que algunhas follas tiñan 1 metro de longo, a maioría eran máis curtas e cando as follas caían das pólas as súas bases permanecían na superficie das pólas. Os estróbilos podían atoparse nos extremos das pólas distais ou nunha área no extremo do tronco principal. Os órganos subterráneos de Lepidodendrales consisten tipicamente en eixes que se dicotomizan que levan apéndices laterais dispostos helicoidalmente que realizaban unha función equivalente ás raíces.
Aínda que ás veces son chamados licopodios xigantes, crese que están máis estreitamente emparentados cos actualmente existentes Isoetes baseándose no xilema, se ben os espécimes fósiles das extintas Selaginellales do Carbonífero tardío tiñan tamén xilema secundario.
Morfoloxía As Lepidodendrales tiñan troncos grosos e altos que raramente se ramificaban e no alto tiñan unha copa de pólas bifurcadas que levaban grupos de follas. Estas follas eran longas e estreitas, similares a grandes follas de herba e estaban dispostas en espiral. O sistema vascular do tronco ergueito era pouco común porque cambiaba o seu desenvolvemento morfolóxico conforme a planta medraba. O tronco novo empezaba como unha protostela na cal o xilema externo maduraba primeiro (exarco), pero a porción última e máis alta do tronco desenvolvíase como unha sifonostela ectofloica, na cal o xilema estaba flanqueado por tecido floemático tanto polo lado interno coma polo externo.
Estrutura do talo miniatura|esquerda|Molde externo de Lepidodendron do Carbonífero superior de Ohio.
Os espécimes fósiles mais comúns e recoñecibles de Lepidodendrales son os de compresión de superficies de talos con marcas romboidais constantes e parcialmente simétricas deixadas polas almofadiñas das bases foliares. Estes fósiles parécense a marcas de pneumáticos ou á pel escamenta dun aligátor, de aí o nome de "Lepidodendrales," que significa "árbores con escamas". Estas marcas son as almofadiñas das bases ensanchadas da follas que quedan no tronco despois da caída das follas, xa que a abscisión das follas non se produce ao nivel da superficie do talo. A forma romboidal das marcas débese ao ángulo agudo entre a parte superior e inferior da almofadiña da base foliar, e o ángulo de beiras redondeadas lateral. A verdadeira cicatriz foliar pode encontrarse lixeiramente por riba do punto medio da almofadiña e ten unha forma aproximadamente elíptica. Na cicatriz foliar poden verse ás veces tres pequenas impresións con buratos. O burato central e sempre presente é o resultado dun feixe vascular que vai desde o talo á folla, coñecida como “paricnos” (parichnos), un sistema de aireación dos tecidos. Na superficie dos talos de Lepidodendron poden verse outras dúas canles de paricnos, aínda que estas non aparecen nas Diaphorodendraceae. Sobre a cicatriz da folla hai unha marca deixada por unha lígula previa. A superficie do talo estaba cuberta por unha cutícula cerosa, incluíndo as almofadiñas foliares, pero non existía cutícula nas cicatrices do talo. A epiderme simple carece de células especializadas como tricomas ou glándulas epidérmicas. Os estomas son frecuentes e están afundidos en depresións pouco profundas.
Os talos de Lepidodendrales podían ser protostélicos, ter unha medula mesturada, ou ser sifonostélicos . En talos con medula mesturada, as células do parénquima están dispersas mentres que as traqueidas están situadas no medio, aínda que as traqueidas teñen unha forma curta, achaparrada e parenquimatosa; isto cítase como proba de que a medula de Lepidodendrales se orixinou a partir de células parenquimáticas inmaturas que non chegaron a diferenciarse debidamente en traqueidas. Arredor do xilema primario de Lepidodendrales pode haber un xilema secundario, que pode ter un grosor de varios centímetros. A diferenza das árbores leñosas modernas, o xilema secundario de Lepidodendrales é só unha pequena porción do diámetro do talo, xa que o periderma amplamente desenvolvido é o responsable principal da formación dos grandes troncos. As traqueidas do xilema primario e secundario son escalariformes e teñen estriacións de Williamson ou fimbrilas entre estas liñas escalariformes. As fimbrilas caracterizan a madeira das licópsidas arborescentes, aínda que estruturas similares aparecen en licopodios e Selaginella modernos, e estas fimbrilas son unha estrutura compartida por todas as licópsidas. Abeirando a parte externa do xilema secundario hai unha sección de células de paredes delgadas, que representan o cámbium vascular. Aínda que as plantas con sementes modernas teñen un cámbium bifacial, as lepidodéndridas tiñan cámbium unifacial, que producía xilema secundario só na súa cara interna. A zona do floema está separada deste xilema secundario por unha sección de células de paredes finas chamada “vaíña de parénquima”. As evidencias actuais suxiren que as licópsidas arborescentes non tiñan floema secundario. O córtex das lepidodéndridas consistía tipicamente en córtex interno, medio e externo, distinguible polos seus tipos celulares. O córtex interno é o máis estreito e consta de pequenas células parenquimáticas; nesta sección poden atoparse tamén células secretoras, lagoas (lacunae), e varias células escleróticas. O córtex medio é máis grande e á súa vez consiste en células parenquimáticas máis grandes. Esta sección caracterízase por ter lagoas que se estenden radialmente nos talos xoves, mentres que en talos máis vellos o córtex medio non adoita estar conservado agás unhas poucas células de parénquima. O córtex externo non ten unha disposición definida, pero as súas células teñen paredes lixeiramente máis grosas. O periderma prodúcese no córtex externo. O periderma é bizonado en Diaphorodendron, no que a zona interna consiste en células de paredes grosas e finas alternadas, e a zona externa contén células escuras “resinosas”. O periderma homoxéneo bizonado é masivo en Lepidodendron. A construción frouxa do córtex e a gran cantidade de periderma de células de paredes grosas contribuía á exfoliación das capas do tecido durante o proceso de fosilización. Isto orixinou toda unha variedade de fósiles descorticados que a miúdo se interpretan como características dos talos externos e tronco, pero que carecen de almofadiñas foliares e outras características. Déronselles varios nomes xenéricos aos espécimes descorticados, como Knorria, un nome dado aos talos con ausencia de case todos os tecidos que están por fóra do xilema.
O padrón de crecemento do talo en Lepidodendrales pode reconstruírse analizando os seus padróns de crecemento cortical. Cando as plantas son inmaturas, o córtex é amplo e a superficie externa do talo está cuberta de moitas ringleiras de bases foliares. A medida que a árbore segue crecendo, o xilema secundario e o periderma orixínanse a partir do cámbium vascular e o felóxeno. Isto incrementa o tecido do talo e o seu diámetro e o resultado é a exfoliación dos tecidos externos, incluíndo as bases foliares; polo tanto, nas áreas máis vellas da planta a superficie externa do tronco está protexida polo periderma. Moitos debuxos antigos de Lepidodendron ilustraban incorrectamente as bases das follas estendéndoas ata o chan en árbores vellas. En niveis máis altos e novos da árbore, as pólas tiñan menos ringleiras de follas pequenas. Nestas seccións producíase menos xilema secundario e periderma. Esta redución no tamaño da estela e da produción de tecidos secundarios continúa ata irse estreitando cara ás pólas máis distais, onde só existe unha diminuta protostela, ningún tecido secundario e poucas ringleiras de follas; este estadio distal de desenvolvemento coñécese como “apoxoxénese”. Estes pequenos taliños finos distais non poden desenvolverse co tempo dando pólas máis grandes, un padrón de crecemento coñecido como crecemento determinado; isto contrasta co moderno padrón de crecemento indeterminado da maioría das plantas leñosas modernas.
Estrutura das follas
miniatura|Folla de Lepidodendron As follas de plantas Lepidodendrales son lineais cunha lonxitude de 1-2 m. Os talos con diámetros máis grandes teñen as follas máis longas, un padrón correlacionado co crecemento determinado destas plantas. Moitos taxons de órganos establecidos para follas atopadas separadas de Lepidodendrales eran probablemente producidos polo mesmo tipo de planta e a súa diferenza de morfoloxía só se debía á súa posición na planta. O nome xenérico Lepidophyllum é o nome orixinal de follas conservadas de lepidodéndridas, pero como este nome fora utilizado xa como nome dunha planta anxiosperma, hoxe o nome que se usa é Lepidophylloides. Ao longo de toda a lámina da folla de Lepidophylloides, un só feixe vascular está abeirado por sucos pouco profundos na superficie abaxial. Os estomas están afundidos en depresións aliñadas en ringleiras paralelas a estes sucos. Unha zona hipodérmica de fibras rodea o feixe vascular da folla.
Órganos subterráneos miniatura|esquerda|Stigmaria dun Lepidodendral. Vista superior.