O melanismo industrial é un efecto evolutivo, observado principalmente en varios artrópodos, que consiste en que nunha especie evoluciona unha pigmentación escura (melanismo) se vive nun ambiente afectado pola contaminación industrial, como a polución polo gas dióxido de xofre e por depósitos de feluxe escuro. O dióxido de xofre mata os liques que crecen sobre os troncos das árbores, deixando as cascas das árbores espidas, mentres que en áreas limpas esas árbores terían un aspecto visiblemente "estampado" con liques, e ademais o feluxe nas zonas contaminadas escurecería a casca e outras superficies. Os individuos con pigmentación máis escura teñen unha maior fitness nas áreas nas que a súa camuflaxe se corresponde mellor co fondo contaminado, polo cal son favorecidas pola selección natural. Este cambio, amplamente estudado por Bernard Kettlewell (1907–1979), é un exemplo común utilizado na ensinanaza da evolución, que proporciona unha evidencia da selección natural. Os resultados de Kettlewell foron postos en discusión por algúns zoólogos, por creacionistas e pola xornalista Judith Hooper, pero posteriormente os investigadores comprobaron e ratificaron os descubrimentos de Kettlewell.
O melanismo industrial está moi espallado entre os lepidópteros (bolboretas e avelaíñas), atopándose nunhas 70 especies, como Odontopera bidentata e Lymantria monacha, pero a máis estudada é a evolución de Biston betularia (unha avelaíña do bidueiro). Tamén se observou no coleóptero Adalia bipunctata (unha maruxiña de dúas pintas), na cal non intervén a camuflaxe, xa que o insecto ten unha rechamante coloración de advertencia, e na serpe mariña Emydocephalus annulatus, na que o melanismo pode axudarlle a excretar elementos químicos traza por medio da muda da pel.
O rápido declive do melanismo que acompañou a redución da polución, que é, de feito, un experimento natural, fai que a selección natural para a camuflaxe sexa "a única explicación crible" neste tipo de casos. Porén, ademais da camuflaxe, propuxéronse tamén outras explicacións para a correlación observada coa polución industrial como o reforzamento do sistema inmunitario nun ambiente contaminado, a absorción máis rápida de calor cando a contaminación do aire reduce o paso da luz do sol, e a capacidade de excretar elementos traza nas escamas e plumas melánicas.
Historia miniatura|upright|A forma insularia intermedia (entre a typica de tons claros e a carbonaria de tons escuros) de Biston betularia sobre un bidueiro cuberto de liques. Bernard Kettlewell contou as fecuencias das tres formas. O melanismo industrial foi detectado por primeira vez en 1900 polo xenetista William Bateson; el observou que os morfos de cor se herdaban, pero non suxeriu ningunha explicación para o polimorfismo.
En 1906, o xenetista Leonard Doncaster describiu o incremento na frecuencia das formas melánicas de varias especies de avelaíñas desde aproximadamente 1800 ata 1850 na rexión fortemente industrializada do noroeste de Inglaterra.
En 1924, o biólogo evolutivo J. B. S. Haldane construíu un argumento matemático que mostraba que o rápido crecemento da frecuencia da forma carbonaria de Biston betularia implicaba unha presión selectiva. Originally published in Trans Camb Phil Soc 23: 19–41.
A partir de 1955, o xenetista Bernard Kettlewell realizou unha serie de experimentos que exploran a evolución do melanismo de Biston betularia. Utilizou a técnica da captura-marcaxe-recaptura para mostrar que as formas escuras sobrevivían mellor que as claras.
Contra 1973 a polución en Inglaterra empezara a decrecer, e a forma carbonaria escura diminuíu a súa frecuencia. Isto proporcionou probas convincentes, recollidas e analizadas por Kettlewell e outras polo entomólogo e xenetista Michael Majerus e o xenetista de poboacións Laurence M. Cook, de que o seu aumento e diminución fora causado por selección natural en resposta aos cambios no nivel de polución no ambiente.
Distribución taxonómica O melanismo industrial coñécese nunhas 70 especies de avelaíñas que Kettlewell atopou en Inglaterra, e moitas outras de Europa e Norteamérica., which cites Kettlewell 1973. Entre estas, as avelaíñas Apamea crenata e Acronicta rumicis son sempre polimórficas, aínda que as formas melánicas son máis comúns en cidades e (como no caso de B. betularia) a súa frecuencia está declinando a medida que esas cidades están menos contaminadas.
Entre outros insectos, o melanismo industrial foi observado nun coleóptero (a maruxiña Adalia bipunctata) e nun psocóptero (Mesopsocus unipunctatus).
Nos vertebrados o melanismo industrial coñécese na serpe mariña Emydocephalus annulatus, e pode darse tamén na pomba urbana.
Camuflaxe
Orixinalmente, a avelaíña B. betularia vivía en zonas onde as árbores estaban cubertas de liques de cores claras. Para camuflarse dos predadores pousada sobre un fondo claro, xeralmente tiña coloración clara. Durante a Revolución Industrial en Inglaterra, a polución por dióxido de xofre na atmosfera (resultado de queimar carbón) afectou aos liques e reduciu a cuberta de liques nas árbores, mentres que o feluxe ennegreceu a casca das árbores urbanas, facendo que as avelaíñas claras xa non se camuflasen ben e fosen vulnerables á depredación. Isto proporcionou unha vantaxe selectiva ao xene responsable do melanismo, e as avelaíñas de cores escuras aumentaron a súa frecuencia. Calculouse que o fenotipo melánico de Biston betularia lle dá unha vantaxe de fitness de ata o 30 %. A finais do século XIX a variante escura (carbonaria) substituíra case completamente o tipo orixinal de tons claros (var. typica), chegando a un pico do 98 % da poboación en 1895.
miniatura|upright|Casca dunha árbore cuberta de liques foliosos e fructicosos que creaban un padrón de fondo sobre o cal é efectiva a coloración non melánica de padrón disruptivo para a camuflaxe da avelaíña.
A B. betularia melánica fora frecuentemente observada en Norteamérica. En 1959, o 90 % das B. betularia de Míchigan e Pensilvania eran melánicas. En 2001, o melanismo caera ao 6 % da poboación, despois de que se aplicase unha lexislación sobre a limpeza do aire. A caída no melanismo estaba corelacionada cun incemento na diversidade de especies de liques, unha diminución do contaminante atmosférico dióxido de xofre, e un aumento do fenotipo claro. O retorno dos liques á súa vez estaba directamente relacionado coa redución de dióxido de xofre atmosférico.
Un estudo adicional de 2018 cuantificou de novo a supervivencia observando a camuflaxe de cor e de luminosidade e usando modelos de predación artificial por aves. Para a camuflaxe por cor, as avelaíñas typica confundíanse mellor en árbores cubertas de liques que a carbonaria, pero cando se situaban en árbores espidas, non había diferenzas significativas. Porén, en camuflaxe de luminosidade, as avelaíñas carbonaria fundíanse mellor co fondo comparadas coas typica en árbores espidas (sen liques). Cando ambas as variantes se situaban sobre unha árbore non contaminada cuberta de liques, as typica tiñan unha taxa de supervivencia un 21 % maior.
Controversia
Os experimentos de Kettlewell foron criticados polo zoólogo Theodore David Sargent, que non conseguiu reproducir os resultados de Kettlewell entre 1965 e 1969, e argumentou que Kettlewell adestrara especialmente os seus paxaros para que se desen os resultados desexados. Porén, Michael Majerus atopou que Kettlewell estaba basicamente no certo ao concluír que a predación diferencial dos paxaros nun ambiente contaminado era a principal causa do melanismo industrial en B. betularia. A historia foi de novo retomada nun libro de 2002 titulado Of Moths and Men (De avelaíñas e homes) escrito pola xornalista Judith Hooper, no que se afirmaba que os descubrimentos de Kettlewell eran fraudulentos. A historia foi recollida polos creacionistas que repetiron as acusacións de fraude. Porén, zoólogos como L. M. Cook, B. S. Grant, Majerus e David Rudge sostiveron a corrección dos recontos de Kettlewell, atopando que cada unha das afirmacións de Hooper e os creacionistas víñanse abaixo cando se examinaban os feitos.
Suxeriuse que a relación demostrada entre o melanismo e a polución non se pode probar totalmente porque a razón exacta do incremento de supervivencia non se pode rastrear e precisar. Con todo, a medida que a calidade do aire mellorou en áreas industriais de América e Gran Bretaña, debido a unha mellor regulación legal, ofrecendo as condicións para un experimento natural, o melanismo nas avelaíñas decreceu drasticamente, incluíndo B. betularia e Odontopera bidentata. Cook e J. R. G. Turner concluíron que "a selección natural é a única explicación crible para o declive global", e outros biólogos que traballan nese eido concordaron con ese parecer.
Explicacións alternativas
Inmunidade
En 1921 o biólogo evolutivo Richard Goldschmidt argumentou que o incremento observado na forma melánica de Lymantria monacha, non podería terse causado soamente por presión de mutación, senón que tiña que haber unha vantaxe selectiva debida a unha causa descoñecida: non consideraba que a camuflaxe fose unha explicación.
Case un século despois, suxeriuse que o melanismo industrial das avelaíñas podería (por pleiotropía) ademais de proporcionar camuflaxe coa "ben coñecida coloración escura proectora", conferir tamén unha mellor inmunidade a substancias químicas tóxicas procedentes da polución industrial. As formas máis escuras teñen unha resposta inmune máis forte a obxectos alleos; estes son encapsulados polos hemocitos (células sanguíneas dos insectos), e a cápsula así formada enduécese despois con depósitos de pigmento escuro, melanina.
Excreción de metais traza
Suxeriuse un mecanismo que non ten que ver coa camuflaxe para algúns vertebrados. En rexións oceánicas tropicais sometidas a polución industrial a serpe mariña Emydocephalus annulatus é máis probable que sexa melánica. Estas cobras mudan a súa pel cada dúas a seis semanas. A pel desprendida contén minerais tóxicos, en maior cantidade na pel escura, así que o melanismo industrial puido ser seleccionado para mellorar por medio dela a excreción de elementos traza.O artigo non indica se isto é unha mutación xenética ou unha adaptación reversible dos individuos. O mesmo pode aplicarse no caso das pombas urbanas, que teñen a capacidade de eliminar metais traza como o cinc polas súas plumas. Porén, non se atopou que o chumbo tóxico se acumulase nas plumas, así que o pretendido mecanismo estaría limitado no seu alcance.
Vantaxe térmica
As formas melánicas da maruxiña de dúas pintas Adalia bipunctata son moi frecuentes nas cidades ou preto delas, e raras no campo non contaminado, de maneira que parecen ter unha causa industrial. As maruxiñas son aposemáticas (con coloración de advertencia rechamante), así que a camuflaxe non pode explicar a distribución. Unha explicación que se propuxo é que as formas melánicas teñen unha vantaxe térmica ligada directamente á polución causada pola industrialización, xa que o fume e as partículas en suspensión no aire reducen a cantidade de luz solar que chega aos hábitats desas especies. Os fenotipos melánicos deberían entón ser favorecidos pola selección natural, xa que a coloración escura absorbe mellor a limitada luz solar. Unha posible explicación podería ser que en ambientes máis fríos, as vantaxes térmicas do melanismo industrial podería incrementar a actividade e a probabilidade de aparearse. Nos Países Baixos, a A. bipunctata melánica tiña unha vantaxe no apareamento nítida sobre a forma non melánica.