Os califóridos (Calliphoridae) son unha familia de insectos dípteros (moscas), con case 1900 especies coñecidas. As larvas ou careixas destes insectos ás veces úsanse como isco para pescar. Sábese que a familia é polifilética, pero moitos aspectos do mellor tratamento taxonómico que se lles pode dar ás especies que contén seguen estando en discusión, e algunhas subfamilias deste taxón reciben ás veces o rango de familia propia (por exemplo, Bengaliidae e Helicoboscidae).
Descrición Características Os califóridos adultos adoitan ser moscas brillantes con cores metálicas, con frecuencia con tórax e abdomes azuis, verdes ou negros. As antenas son aristadas e con tres segmentos. As aristas (sedas das antenas) son plumosas en toda a súa lonxitude, e o segundo segmento antenal está estriado. Os membros de Calliphoridae teñen veas Rs 2 ramificadas, suturas frontais e calípteros ben desenvolvidos. As características e disposición das quetas similares a pelos utilízanse para diferenciar os membros desta familia. Todos teñen quetas localizadas no meron. Ter dúas quetas notopleurais e unha queta posthumeral máis traseira localizada lateralmente respecto da queta presutural son dúas características que se deben examinar para identificar esta familia.
O tórax ten a sutura dorsal continua na parte media, xunto cun ben definido calli posterior. O postescutelo está ausente ou debilmente desenvolvido. A costa non está rota e a subcosta é aparente no insecto.
Desenvolvemento A maioría das especies de califóridos estudadas ata agora son anautóxenas; unha femia necesita unha cantidade substancial de proteínas para desenvolver ovos maduros nos seus ovarios (uns 800 μg por par de ovarios en Phormia regina). A teoría actual é que as femias visitan a prea tanto para conseguiren proteínas coma para poñeren ovos, pero isto non está aínda probado. Os ovos, normalmente amarelados ou brancos, miden aproximadamene 1,5 mm × 0,4 mm, e cando os poñen, parecen grans de arroz. Aínda que as femias poñen habitualmente 150–200 ovos por lote, son xeralmente iteróparas, poñendo arredor de 2000 ovos durante a súa vida. A proporción de sexos nos ovos postos adoita ser 50:50, pero unha excepción son as femias de dúas especies do xénero Chrysomya (C. rufifacies e C. albiceps), que son ou ben arrenoxénicas (poñen só ovos que dan descendentes machos) ou ben telixénicas (só dan lugar a descendencia feminina).
A eclosión dun ovo para dar lugar o primeiro estado larval tarda dunhas 8 horas a un día. As larvas pasan por tres estadios ou ínstares de desenvolvemento que están separados por un episodio de muda. Os estadios son separables examinando os espiráculos posteriores (aberturas do sistema respiratorio). miniatura|Larva de Calliphora erythrocephala. O exoesqueleto mide uns 16,5 mm de longo. Os ganchos da boca son os obxectos escuros á esquerda. As larvas usan encimas proteolíticos nas súas excretas (así como a trituración mecánica cos ganchos da boca) para degradar as proteínas no gando ou cadáveres nos que se están alimentando. Son poiquilotermas e a velocidade á que crecen e desenvolven depende moito da temperatura e da especie. A unha temperatura duns 20 °C, Phormia regina pode cambiar de ovo a pupa en 150–266 horas (de 6 a 11 días). Cando se completa o terceiro estadio larval, abandona o cadáver sobre o que está e entérrase no chan para pupar, emerxendo como adulto de 7 a 14 días despois.
Fontes de alimentos Os adultos son polinizadores ocasionais, ao seren atraídos a flores que teñen un forte cheiro que lembra ao da carne descomposta, como a Asimina triloba ou a Helicodiceros muscivorus. Hai poucas dúbidas de que estas moscas usan o néctar como fonte de carbohidratos para a obtención de enerxía para o voo, pero non se sabe como e cando ocorre isto. Un estudo mostrou que o estímulo visual que estas moscas reciben polos seus ollos compostos é responsable de causar que se estendan as patas á súa posición de voo que lle permiten pousarse sobre calquera superficie.
As larvas da maioría das especies aliméntanse de prea e excrementos, e a maioría probablemente constitúen a maioría das careixas atopadas en tales materiais, aínda que non é infrecuente que estean en estreita asociación con outras larvas de dípteros das familias Sarcophagidae e Muscidae e moitas outras moscas acaliptradas.
Predadores Os predadores dos califóridos son arañas, escaravellos, ras e aves, incluíndo as galiñas.
No deserto mexicano de Chihuahua o fungo Furia vomitoriae (Rozsypal) Humber (1989) (da familia Entomophthoraceae) afecta algúns califóridos. Forma masas de conidióforos que fan erupción polas áreas intersegmentais (ou bandas claras) no dorso abdominal das moscas infectadas e acaba por matalas.
Interaccións hóspede-microbio Os califóridos aliméntanse e desenvólvense en substratos densos en microbios e quimicamene dinámicos como a prea e feridas necróticas. Como estas moscas, as súas larvas e a microbiota asociada ao necrobioma realizan unha partición de recursos, a miúdo actúan como vectores de patóxenos e realizan unha bacterivoría facultativa. A dixestión bacteriana realizada polas larvas da mosca Lucilia sericata está ben demostrada para algúns microorganismos como Escherichia coli Mumcuoglu, K. Y., Miller, J., Mumcuoglu, M., Friger, M., & Tarshis, M. (2001). Destruction of bacteria in the digestive tract of the maggot of Lucilia sericata (Diptera: Calliphoridae). Journal of medical entomology, 38(2), 161-166. pero hipotetizouse que outros taxons microbianos son evitados ou excluídos dunha dixestión significativa.Thompson, C. R., Brogan, R. S., Scheifele, L. Z., & Rivers, D. B. (2013). Bacterial interactions with necrophagous flies. Annals of the Entomological Society of America, 106(6), 799-809. Aínda que se sabe que as bacterias Providencia spp. son prexudiciais para as larvas de Cochliomyia macellaria en condicións gnotobióticasAhmad, A., Broce, A., & Zurek, L. (2006). Evaluation of significance of bacteria in larval development of Cochliomyia macellaria (Diptera: Calliphoridae). Journal of medical entomology, 43(6), 1129-1133. e varias especies de califóridos benefícianse de alimentarse en "ambientes microbianos mixtos" gnotobióticos, en xeral, as especificidades taxonómicas e mecanismos causais detrás deste fenómeno seguen sen coñecerse, o que axudarían a definir a persistencia microbiana pasiva nos tecidos animais de parasitismo ou mutualismo (simbiose) . Por exemplo, un estudo demostrou que Lactobacillus, Proteus, Diaphorobacter e Morganella eran os principais taxons asociados coas glándulas salivares do terceiro estadio larval de Lucilia sericata (en orde decrecente); o que suxire un balance aparente entre as bacterias grampositivas produtoras de ácido láctico e os taxons microbianos gramnegativos produtores de urease. Malia este esquema mencionado, os estudos sobre o efecto dos niveis de pH do substrato alterados no desenvolvemento das larvas da mosca aínda teñen que ligar os seus descubrimentos coas preferencias de pH específicas de hóspede das moscas, a fermentación, ou a actividade microbiana en xeral;Chaudhury, M. F., & Skoda, S. R. (2009). Diet pH, and viscosity affect development and survival of screwworm larvae (Diptera: Calliphoridae). Journal of economic entomology, 102(2), 799-803. o último dos cales é o principal contribuínte á modulación do pH en substratos de biomasa necróticos. A pesar destas cousas que se descoñecen, investigouse un mecanismo causal da selección do microbioma das larvas da mosca e os mecanismos que gobernan a ensamblaxe da comunidade microbiana larval usando ensaios axénico de exposición de larvas de Lucilia sericata a microbios. Atopouse que as larvas organizan programas transcricionais inmunes cando son ameazadas por Pseudomonas aeruginosa ou Acinetobacter baumannii, suxerindo que as moscas non realizan unha resposta inmune xenérica igual para todos senón que realizan unha sinalización específica de patóxeno polas vías IMD e Toll.
Consistente con esta especificidade inmunolóxica, os exames comparativos de Lucilia sericata e Phormia regina salvaxes mostran que a composición do microbioma está fortemente asociada coa identidade de especies hóspede, independentemente de compartir ambientes ou condicións de mostraxe. Os perfís txonómicos difiren significativamente entre especies, con xéneros como Ignatzschineria e Dysgonomonas enriquecidos en P. regina, mentres que Vagococcus e Escherichia–Shigella son máis prevalentes en L. sericata. Eses padróns apoian un papel da filtración de hóspede na ensamblaxe do microbioma da mosca, e indican que as diferenzas a nivel de especies en asociacións microbianas poden traducirse en diferentes riscos de carrexo de patóxenos.
Diversidade Coñécense unhas 1900 especies de califóridos, e 120 delas viven no Neotrópico, e un gran número en África e sur de Europa. Os seus hábitats típicos son as áreas temperadas e tropicais que proporcionen unha capa de solo húmido solto e follas caídas onde as larvas poidan prosperar e pupar.
Xéneros miniatura|Detalle da cabeza de Calliphora vomitoria miniatura|Un espécime de Calliphora livida miniatura|Calliphora hilli miniatura|Calliphora augur miniatura|Detalle da cabeza dunha Calliphora
Fontes: MYIA, FE, Nomina, A/O DC
Velaquí unha lista seleccionada de xéneros do Paleártico, Neártico, Malaisia, Xapón, e Australasia:
Abago Grunin, 1966 Amenia Robineau-Desvoidy, 1830 Angioneura Brauer & Bergenstamm, 1893 Apaulina Hall, 1948 Cynomya Robineau-Desvoidy, 1830 Aphyssura Hardy, 1940 Auchmeromyia Brauer & Bergenstamm, 1891 Bellardia Robineau-Desvoidy, 1863 Bengalia Robineau-Desvoidy, 1830 Booponus Aldrich, 1923 Boreellus Aldrich & Shannon, 1923 Caiusa Surcouf, 1920 Calliphora Robineau-Desvoidy, 1830 Callitroga Hall, 1948 Catapicephala Macquart, 1851 Chloroprocta Wulp, 1896 Chrysomya Robineau-Desvoidy, 1830 Cochliomyia Townsend, 1915 Compsomyiops Townsend, 1918 Cordylobia Gruenberg, 1903 Cyanus Hall, 1948 Dyscritomyia Grimshaw, 1901 Eggisops Rondani, 1862 Eucalliphora Townsend, 1908 Eumesembrinella Townsend, 1931 Eurychaeta Brauer & Bergenstamm, 1891 Euphumosia Malloch, 1926 Hemilucilia Brauer, 1895 Hemipyrellia Townsend, 1918 Lucilia Robineau-Desvoidy, 1830 Melanomya Rondani, 1856 Melinda Robineau-Desvoidy, 1830 Mufetiella Villeneuve, 1933 Nesodexia Villeneuve, 1911 Neta Shannon, 1926 Onesia Robineau-Desvoidy, 1830 Opsodexia Townsend, 1915 Pachychoeromyia Villeneuve, 1920 Paralucilia Brauer & Bergenstamm, 1891 Paramenia Brauer & Bergenstamm, 1889 Paraplatytropesa Crosskey, 1965 Phormia Robineau-Desvoidy, 1830 Phumosia Robineau-Desvoidy, 1830 Platytropesa Macquart, 1851 Polleniopsis Townsend, 1917 Prosthetosoma Silvestri, 1920 Protocalliphora Hough, 1899 Protophormia Townsend, 1908 Ptilonesia Bezzi, 1927 Rhynchoestrus Séguy, 1926 Sarconesia Bigot, 1857 Silbomyia Macquart, 1843 Stilbomyella Malloch, 1935 Toxotarsus Macquart, 1851 Triceratopyga Rohdendorf, 1931 Tricyclea Wulp, 1885 TricycleopsisVilleneuve, 1927 Trypocalliphora Peus, 1960 Xenocalliphora Malloch, 1924
Importancia económica Míase Os califóridos espertaron o interese dos investigadores en varios campos, aínda que a maior parte da literatura sobre eles concentrouse en resolver o problema da míase no gando. Por exemplo, a mosca da ovella Lucilia cuprina causa na industria ovina australiana perdas por valor de 170 millóns de dólares australianos.