miniatura|500px|Reaccións da fase luminosa da fotosíntese na membrana dos tilacoides. A fase luminosa da fotosíntese, tamén chamada fase fotoquímica, reacción de Hill ou reaccións dependentes da luz da fotosíntese, é a primeira fase do proceso fotosintético na cal as plantas, algas e algunhas bacterias captan a enerxía da luz por medio das súas clorofilas. Na fase luminosa, a enerxía da luz é convertida en enerxía química, en forma de moléculas que teñen enlaces de alta enerxía como o ATP ou poder redutor, como o NADPH. Posteriormente, na fase escura, este ATP e NAPH serán utilizados para a redución do CO2 sintetizando cos seus carbonos azucres como a glicosa. Na fase luminosa utilízase un doante de electróns, xeralmente a auga, que no proceso rompe liberando os seus compoñentes, 2 H+, electróns e oxíxeno, polo que o tipo de fotosíntese máis habitual (oxixénica) libera oxíxeno á atmosfera.
A fase luminosa ten lugar na membrana dos tilacoides dos cloroplastos. O interior do tilacoide denomínase lume tilacoidal, e fóra dos tilacoides está a parte do cloroplasto chamada estroma, onde ten lugar a fase escura. A membrana tilacoidal contén algúns complexos proteicos que catalizan as reaccións luminosas. Os catro complexos proteicos principais da membrana tilacoidal son: fotosistema I (FSI ou PSI), fotosistema II (FSII ou PSII), complexo do citocromo b6f, e a ATP sintase. Estes catro complexos traballan conxuntamente para realizar a captación de luz, o transporte de electróns e a formación de ATP e NADPH.
Os dous fotosistemas que absorben a enerxía luminosa son complexos proteicos que conteñen pigmentos, como as clorofilas. Na fotosíntese das plantas prodúcense dous actos fotoquímicos (absorcións de luz), un no fotosistema I e outro no fotosistema II, que orixinan que as clorofilas perdan electróns. A fase luminosa empeza no fotosistema II. Cando unha molécula de clorofila a, situada nunha zona do fotosistema chamada centro de reacción absorbe un fotón, excítase un electrón da clorofila e atinxe un orbital cun nivel enerxético máis alto. Como neste estado excitado o electrón é moi inestable, o electrón é transferido a outra molécula e orixina unha cadea de reaccións redox, chamadas cadea de transporte electrónico. O electrón flúe desde o fotosistema II ao citocromo b6f e deste ao fotosistema I, pasando por unha serie de transportadores de electróns intermedios. No fotosistema I, ten lugar outra absorción de luz e outro desprendemento de electróns da clorofila. Ao final da cadea de transportadores está o aceptor final de electróns, que é o NADP+.
Ademais debe haber un doante de electróns que ceda os electróns que as clorofilas están perdendo. No tipo de fotosíntese máis importante, que é a das plantas este doante de electróns último é a auga (fotosíntese oxixénica), que rompe no proceso liberando o seu oxíxeno. Nas bacterias hai outras posibilidades.
Na fase luminosa prodúcese un fenómeno chamado fotofosforilación, no cal a ATP sintase tilacoidal sintetiza ATP a partir de ADP e fosfato. Este encima ten que ser activado por un fluxo de H+, que se crea porque durante a circulación de electróns pola cadea de transporte electrónico tilacoidal hai un bombeo de H+ ao interior do tilacoide, os cales se acumulan alí, crean un gradiente e saen pola ATP sintase. A fotofosforilación pode facerse de dúas maneiras segundo sexa o proceso de transporte de electróns, polo que hai fotofosforilación cíclica e acíclica. Na cíclica só funciona un fotosistema, só se produce ATP e non NADPH e non se consome auga nin se produce oxíxeno. A fosforilación cíclica é importante para producir ATP e axustar a cantidade de NADPH nos niveis correctos para as necesidades da fase escura.
A ecuación neta da fase luminosa na fotosíntese oxixénica é: 2 H2O + 2 NADP+ + 3ADP + 3Pi → O2 + 2 NADPH + 3 ATP
Tipo de fotosíntese segundo o tipo de fase luiminosa Podemos clasificar as fotosínteses atopadas na natureza segundo o produto liberado nas mesmas, que procede do doante último de electróns, en dous tipos: Fotosíntese oxixénica. Libera oxíxeno, que procede da auga que utilizan como doante último de electróns. É a que presentan as plantas, algas e cianobacterias. Utiliza dous fotosistemas. Fotosíntese anoxixénica. Non libera oxíxeno, xa que non utiliza a auga como doante de electróns, senón outros produtos reducidos, como, por exemplo, o H2S (nese caso liberarían xofre). É un tipo de fotosíntese menos estendido na natureza, porque só é característica de certos grupos de bacterias fotosintéticas. Utiliza un só fotosistema.
Os fotosistemas Os fotosistemas son agrupacións de pigmentos (proteínas e carotenoides) e proteínas, que se encontran na membrana dos tilacoides ou nos sistemas de membranas bacterianos. Constan dunha parte chamada antena, onde se encontran pigmentos que poden pasarse a enerxía de excitación absorbida da luz uns a outros por resonancia, pero que non poden perder os electróns, e un centro de reacción, onde se encontra un dímero de clorofila especial, que é o único que pode perder electróns.
Nas plantas, algas e cianobacterias existen dous fotosistemas, que se denominan fotosistema I e II. Nas demais bacterias fotosintéticas só hai un fotosistema.
Transferencia de electróns no centro de reacción O centro de reacción transfire a enerxía da luz a un dímero de clorofila situado preto do lado da membrana que dá ao lume tilacoidal. Este dímero ten un papel especial na fotosíntese. É un par especial de clorofilas, diferente nos fotosistemas I e II. No fotosistema II absorbe fotóns cunha lonxitude de onda de 680 nm, polo que se chama P680. No fotosistema I absorbe fotóns a 700 nm, polo que se chama P700. Nas bacterias este dímero pode ser o P760, P840, P870, ou P960, segundo os casos.
Se un electrón do dímero do centro de reacción é excitado, non pode transferir a súa enerxía a outro pigmento utilizando a transferencia de enerxía de resonancia. Nas circunstancias normais, o electrón acabaría volvendo ao estado non excitado, pero, como o centro de reacción está organizado dunha maneira na que o aceptor de electróns está moi preto, o electrón excitado é transferido ao aceptor. Este proceso dá lugar á creación dunha carga positiva no dímero de clorofila (debido á perda do electrón) e unha carga negativa no aceptor (que gaña un electrón) e isto denomínase separación de carga fotoinducida. Noutras palabras, os electróns nas moléculas dos pigmentos poden atoparse en distintos niveis enerxéticos de excitación. En circunstancias normais, están no nivel enerxético máis baixo posible. Porén, se hai enerxía dabondo para pasalos ao nivel enerxético seguinte, poden absorber esa enerxía e ocupar un nivel enerxeticamente máis elevado. A luz que absorben contén as cantidades xustas de enerxía necesarias para impulsalos ao seguinte nivel, xa que a luz que non teña enerxía dabondo ou que teña un exceso de enerxía non pode ser absorbida e é reflectida. O electrón situado no nivel enerxético excitado non é estable alí e tende a a volver ao seu nivel enerxético normal máis baixo. Ao facelo libera a enerxía que anteriormente absorbeu. Esta liberación pode acontecer de varias formas: A enerxía extra pode converterse en movemento molecular e perderse como calor. Outra opción é que unha parte se perda como calor e a outra como luz doutra lonxitude de onda, fenómeno chamado fluorescencia. A enerxía, pero non o electrón, pode ser transferida a outra molécula, que a absorberá, fenómeno chamado resonancia. A última posibilidade é que tanto o electrón coma a enerxía sexan transferidos a outra molécula.
As plantas normalmente utilizan estas dúas últimas formas de transferencia para converter a luz do sol en enerxía química.
Esta separación de carga inicial ocorre en menos de 10 picosegundos (10−11 s). Nos estados enerxéticos nos que se atopan, os dímeros especiais de clorofila e o aceptor poderían sufrir recombinación de cargas; é dicir, o electrón do aceptor podería volver ao dímero e neutralizar a súa carga positiva. Este regreso malgastaría un valioso electrón de alta enerxía e simplemente convertería a luz absorbida en calor. Hai tres factores na estrutura do centro de reacción, que funcionan conxuntamente para suprimir a recombinación de carga case de vez, que son: Outro aceptor de electróns está a menos de 10 Å do primeiro aceptor, e isto facilita que o electrón sexa transferido rapidamente lonxe do dímero de clorofila especial. Un doante de electróns está a menos de 10 Å do dímero de clorofila especial, e así a carga positiva é neutralizasda pola transferencia doutro electrón. A transferencia de electróns desde o aceptor de electróns ao dímero especial cargado positivamente é especialmente lenta. A transferencia é termodinamicamente favorable no sentido contrario a onde é máis lenta.
Así, a transferencia de electróns é moi eficiente desde o primeiro aceptor de electróns ao seguinte, creando unha cadea de transporte de electróns que acabe no NAD+ e se forme NADPH.
Cadeas de transporte electrónico fotosintético nos cloroplastos miniatura|dereita|500px O proceso fotosintético nos cloroplastos empeza cando un electrón do pigmento P680 do fotosistema II atinxe un nivel de alta enerxía debido á absorción da enerxía dun fotón. Esta enerxía utilízase para reducir a cadea aceptores de electróns que forma parte da cadea de transporte electrónico tilacoidal, que teñen potenciais de oxidorredución cada vez menores. No fotosistema I prodúcese outra absorción de luz e excitación de electróns.
Esquema Z Se representamos os potenciais de oxidorredución dos pigmentos P680, P700 e os demais membros da cadea de transporte de electróns nunha gráfica obtemos un diagrama con forma de Z (ou de N, dependendo do que representemos en abscisas e ordenadas). Este diagrama denomínase esquema Z da fotosíntese. No esquema Z os electróns son transportados polos transportadores seguindo o gradiente redox normal, é dicir, desde moléculas con potencial máis baixo a outras con potencial máis alto, excepto no caso da excitación dos pigmentos P680 e P700, que diminúen o seu potencial (soben na gráfica), o cal só é posible debido á absorción de enerxía da luz.
Transporte cíclico e acíclico O produto final do fotosistema II é o plastoquinol, un transportador móbil de electróns situado na membrana. Este transportador transfire o electrón desde o fotosistema II á bomba de protóns da cadea, que é o citocromo b6f. O doante último de electróns é a auga. O citocromo b6f cede os electróns vía plastocianina ao fotosistema I.
O fotosistema I pode continuar a transferencia de electróns de dous modos: transporte acíclico ou transporte cíclico. Se transfire os electróns de novo ao plastoquinol crea un fluxo cíclico. Se os transfire a un encima chamado ferredoxina-NADP+ redutase (FNR), situado na cara estromal do tilacoide, o transporte é acíclico. No transporte acíclico o FNR liberado no fluído do estroma reduce o NADP+ a NADPH.
O funcionamento da cadea de transporte electrónico, especialmente a do citocromo b6f, orixinan o bombeo de protóns desde o estroma ao lume tilacoidal, o que crea un gradiente que favorece a fotofosforilación na ATP sintase da membrana tilacoidal.
O proceso fotosintético global de transferencia de electróns no cloroplasto é:
H2O → fotosistema II → plastoquinona → citocromo b6f → plastocianina → fotosistema I → NADPH
Fotosistema II O fotosistema II é unha estrutura transmembrana extremadamente complexa e moi organizada que contén o complexo liberador de oxíxeno, as clorofilas, carotenoides, proteínas e o centro de reacción (P680), feofitina (un pigmento similar á clorofila), e dúas quinonas. Utiliza a enerxía da luz para transferir electróns desde a auga a un transportador de electróns móbil da membrana chamado plastoquinona:
H2O → P680 → P680* → plastoquinona
O asterisco (*) indica que o pigmento está excitado pola luz.