miniatura|dereita|Túbulo seminífero con espermatozoides en maduración, tinguido con hematoxilina-eosina. A espermatoxénese é o proceso de formación de espermatozoides, os gametos masculinos, polo que é un tipo de gametoxénese. Os espermatozoides proceden das células xerminais embrionarias, que se transforman en espermatogonias, e estas en espermatocitos primarios, os cales sofren meiose orixinando os espermatozoides. Por cada espermatocito primario (diploide) orixínanse catro espermatozoides (haploides).
Nos mamíferos a espermatoxénese ocorre nos testículos e epidídimo do aparato reprodutor masculino en varias fases, e nos humanos dura uns 64 días. As espermatogonias están en mitose durante 16 días, dando lugar aos espermatocitos primarios. Estes tardan 24 días en completar a primeira división meiótica e dar lugar aos espermatocitos secundarios, os cales tardarán horas en converterse en espermátidas. As espermátidas teñen que diferenciarse a espermatozoides, o que tarda outros 24 días. O total son os 64 días indicados.
A espermatoxénese é moi dependente de que existan as condicións óptimas para que se produza correctamente. A metilación do ADN e a modificación das histonas están implicadas na regulación deste proceso. A formación de espermatozoides empeza na puberdade e xeralmente continua interrompidamente ata a morte, aínda que coa idade descende o número de espermatozoides producidos. O proceso completo pode dividirse en varias fases, cada unha correspondente a un tipo de célula humana. dereita|miniatura|500px|Espermatozoide maduro humano.
Propósito O propósito da espermatoxénese é formar gametos masculinos haploides, que serán os que fecunden durante a reprodución sexual aos óvulos haploides, orixinando un cigoto diploide a partir do que se crea o novo individuo fillo. Deste modo cada proxenitor contribúe coa metade dos cromosomas que levará o individuo fillo e queda asegurado que este terá o número (diploide) de cromosomas propio da especie. Ademais, a mestura de cromosomas maternos e paternos e a recombinación meiótica crean variabilidade na especie, xa que se forman novas combinacións alélicas.
Cando o proceso meiótico da espermatoxénese funciona mal, poden orixinarse anormalidades cromosómicas, como poden ser nos humanos a síndrome de Down, a síndrome de Klinefelter, ou anormalidades que provocan abortos espontáneos.
Localización A espermatoxénese ten lugar na parede dos túbulos seminíferos dos testículos e, nas súas fases madurativas finais, no epidídimo, onde os espermatozoides completan a súa maduración e son almacenados ata a exaculación. Na parte externa da parede dos túbulos seminíferos atópanse as células nai (espermatogonias) que se dividirán centripetamente dando lugar a outras células en sucesivos estados de maduración e en capas da parede do túbulo cada vez máis próximas á luz do túbulo. Na parte luminal están os espermatozoides, que se liberan á luz do túbulo e se almacenan no epidídimo, onde completan a súa maduración.
Fases As células xerminais primordiais embrionarias emigran aos testículos nas primeiras fases da embrioxénese, diferenciándose en espermatogonias, as cales non iniciarán a espermatoxénese ata a puberdade.
Proliferación de espermatogonias miniatura|Espermatocitoxénese. Cando chega a puberdade as espermatogonias proliferan por mitose aumentando o seu número, algunhas permanecen como espermatogonias e outras diferéncianse a espermatocitos primarios, os cales sufrirán a meiose.
Tipos de espermatogonias Espermatogonias de tipo A. O inicio da espermatoxénese vén marcado pola formación de espermatogonias de tipo A diploides. Estas células caracterízanse por posuír un gran núcleo redondo ou oval de cromatina condensada, no que pode distinguirse unha zona nuclear periférica e un vacúolo nuclear. Existen varios tipos de espermatogonias de tipo A segundo o aspecto dos seus núcleos celulares: Espermatogonias escuras (Ad), as cales só se dividen cando ten lugar unha redución drástica de espermatogonias. Crese que representan as células nai ou troncais do sistema, e que a súa división mitótica produce máis células de tipo Ad e algunhas de tipo Ap. Espermatogonias pálidas (Ap), as cales poden dar lugar a máis espermatogonias do mesmo tipo ou a espermatogonias de tipo B. As de tipo Ap dan lugar a células fillas unidas entre si por pontes citoplasmáticas, polo que poden considerarse sincitios, xa que a citocinese non é completa. Espermatogonias de tipo B, que se orixinaron por maduración dalgunhas das de tipo Ap e carecen de vacúolo nuclear. Divídense por mitose producindo máis células de tipo B, que son as que maduran na puberdade por grupos producindo espermatocitos primarios. Os espermatocitos primarios están tamén conectados por pontes citoplasmáticas. A proxenie dunha espermatogonia ao longo da espermatoxénese permanece unida en grupos por medio destas pontes citoplasmáticas, que non desaparecerán ata que se liberen os espermatozoides na luz do túbulo seminífero.
Meiose miniatura|dereita|300 px|Esquema da espermatoxénese. As células derivadas dunha espermatogonia están unidas por pontes citoplasmáticas. Na puberdade as espermatogonias de tipo B aumentan de tamaño e transfórmanse en espermatocitos primarios ou de primeira orde diploides, que avanzan cara á parte luminal do túbulo seminífero e entrarán en meiose. A formación de espermatocitos denomínase espermatocitoxénese. Como ocorre na fase S da interfase de calquera división celular (tanto mitose coma meiose) o ADN dos espermatocitos primarios replícase, de modo que o número de cromosomas (en realidade máis propiamente cromatina neste estado) segue sendo o mesmo (diploide, 2N), pero agora cada cromosoma ten dúas cromátides (o número de cromátides ou cantidade de moléculas de ADN pasa de 2C a 4C); deste modo hai o dobre de ADN na célula para que sexa repartido nas dúas células fillas que se formarán. Os espermatocitos primarios recoñécense doadamente polo seu abondoso citoplasma e os seus grandes núcleos, con manchas grosas ou fibras máis finas de cromatina. Igual que pasaba coas espermatogonias, os grupos de espermatocitos primarios están unidos por pontes citoplasmáticas Bruce Alberts et al. Biología Molecular de la Célula. Omega (1986) Páxinas 853-856. ISBN 84-282-0752-6, e estas comunicacións entre elas facilitan que se regule o proceso de división de modo que todas as células implicadas reciban o sinal de facer a meiose á vez por medio de diferentes ións e moléculas; ditas pontes citoplasmáticas só romperán unha vez que os espermatozoides sexan liberados na luz do túbulo seminífero ao final de todo o proceso.
Primeira división meiótica O espermatocito primario inicia a meiose. Prodúcese o emparellamento de homólogos, a formación de tétrades, o sobrecruzamento (intercambio de segmentos entre cromosomas homólogos) que dá lugar á recombinación xenética, e a separación de homólogos e formación das dúas células fillas, que son os espermatocitos secundarios. Os espermatocitos secundarios son haploides, xa que teñen un número (N) de cromosomas que é a metade do inicial, pero cada un destes cromosomas ten dúas cromátides (o número total de cromátides ou moléculas de ADN é 2C).
Segunda división meiótica Os espermatocitos secundarios haploides (unidos entre eles por pontes citoplasmáticas) inician a segunda división meiótica, na cal se separarán as cromátides dos seus cromosomas, orixinando cada célula dúas células fillas haploides (N cromosomas) cunha soa cromátide por cromosoma (o número de cromátides ou de moléculas de ADN é C). Estas células fillas son as espermátidas. Por cada espermatocito primario que iniciou a meiose formáronse catro espermátidas haploides. As espermátidas están xa moi preto da parte luminal do túbulo seminífero e aínda unidas en grupos por pontes citoplasmáticas. Esta fase tamén se chama espermatidoxénese, xa que é na que se forman as espermátidas. A brevidade desta segunda división meiótica (horas) fai que sexan difíciles de atopar os espermatocitos secundarios nas preparacións histolóxicas de testículo.
Maduración a espermatozoides (espermioxénese) A espermioxénese consiste na maduración das espermátidas a espermatozoides, que se liberan á luz do túbulo seminífero. Durante a espermioxénese ás espermátidas empeza a crecerlles unha prolongación citoplasmática onde se irá formando o flaxelo e forman unha peza central engrosada na que se xuntan as mitocondrias e se forma o axonema do flaxelo. O ADN das espermátidas sofre un proceso de empaquetamento, chegando a unha gran condensación. O ADN estaba asociado con histonas, pero estas son despois substituídas por protaminas durante a elongación da espermátida. Esta cromatina tan empaquetada é transcricionalmente inactiva. O aparato de Golgi rodea o núcleo e transfórmase no acrosoma. Acaba de formarse o flaxelo, que se orixinou a partir dun dos centríolos da célula D. W. Fawcett. Tratado de Histología. Editorial Interamericana-Mc. Graw Hill. 11ª edición. Páxinas 821-827. ISBN 84-7605-361-4.
A maduración ten lugar baixo a influencia da testosterona, e durante ela elimínase a maior parte do citoplasma da célula e orgánulos innecesarios. O exceso de citoplasma a eliminar forma gotas citoplasmáticas, que se denominan corpos residuais, que son fagocitadas polas células de Sertoli dos túbulos seminíferos. O espermatozoide resultante está practicamente maduro e libérase á luz do túbulo seminífero, aínda que é inmóbil. O proceso chámase espermiación.
Maduración final e almacenamento Os espermatozoides non móbiles liberados na luz dos túbulos seminíferos son transportados ao epidídimo polo fluído testicular segregado polas células de Sertoli coa axuda de contraccións peristálticas dos condutos. No epidídimo os espermatozoides adquiren mobilidade e capacidade de fertilización. Porén, a expulsión dos espermatozoides durante a exaculación non ten lugar pola súa propia mobilidade senón por contraccións musculares do aparato reprodutor. Gran parte dos espermatozoides (e células intermedias) que se forman morren por apoptose e dexeneración ou son anormais.
Función das células de Sertoli miniatura|Organización das células na parede dun túbulo seminífero. Vense células de Sertoli (7, vermellas ou rosas), que forma a barreira hemato-testicular (8) e espermatocitos (3,4, azuis). As espermatogonias (2) están adxacentes á membrana basal (1), e as espermátidas (5) están na parte luminal (arriba) e dan orixe aos espermatozoides (6).
En todas as fases de diferenciación, as células espermatoxénicas están en estreito contacto coas células de Sertoli, as cales son células columnares que abranguen toda a sección da parede do túbulo seminífero, desde a membrana basal á luz do túbulo, e que teñen prolongacións laterais que envolven as células espermatoxénicas. A función das células de Sertoli é proporcionar apoio estrutural e metabólico ao desenvolvemento das células que están experimentando a espermatoxénese.
As células de Sertoli realizan varias funcións durante a espermatoxénese, axudando ao desenvolvemento dos gametos das seguintes maneiras: Manteñen o ambiente necesario para o desenvolvemento e maduración a través da barreira hematotesticular. Segregan substancias que inician a meiose, como diversos factores proteicos. Segregan fluído testicular. Segregan a proteína de unión aos andróxenos, a cal concentra a testosterona (formada polas células de Leydig) nas proximidades dos gametos en desenvolvemento. A testosterona é necesaria en grandes cantidades para manter o tracto reprodutivo, e a proteína de unión aos andróxenos (ABP) facilita un grao de fertilidade moito maior. Segregan hormonas. Liberan a hormona peptídica inhibina, que afecta ao control da espermatoxénese feito pola hipófise ou pituitaria. Na fase embrionaria, liberan a hormona antimülleriana, que impide a formación do conduto de Müller/oviduto no embrión. Tamén producen algo de estradiol.