bélyegkép|250px|jobbra|Az Archaeopteryx lithographica modellje az Oxfordi Egyetem Természetrajzi Múzeumában
A madarak eredete sok éven át az evolúcióbiológia vitatémája volt, de a jelenlegi tudományos álláspont szerint a madarak a theropoda dinoszauruszokból fejlődtek ki a mezozoikum idején.
A madarak és a dinoszauruszok közeli rokonságának elmélete először a 19. században vetődött fel, az „elveszett láncszemnek” tekintett Archaeopteryx 1861-es felfedezése (illetve 1855-ös megtalálása) után, az 1960-as években pedig az összehasonlító anatómia és a kladisztikai elemzés igazolta az evolúciós kapcsolatot. Az 1990-es évektől a kínai Liaoning tartományban előkerült tollas dinoszaurusz leletek új fényt vetettek a témára, a szakértők és a nyilvánosság számára egyaránt. A filogenetika szemszögéből a madarak dinoszauruszok.
A madarak és a dinoszauruszok, különösen a dromaeosauridákhoz hasonló fejlett maniraptora theropodák csontváza több száz közös egyedi jellemzővel rendelkezik, melyek alapján a legtöbb elemzés közeli rokonságot állapít meg közöttük. Az emésztőrendszer és a keringési rendszer, illetve az állati viselkedés hasonlóságai, bár jóval nehezebben állapíthatók meg a fosszilis rekord alapján, a tollak közös jelenlétével együtt szintén összekötik a madarakat a dinoszauruszokkal. A Tyrannosaurus rex lágy szöveteinek áttörést jelentő felfedezése, mely lehetővé teszi a kollagénszövetek sejtanatómiai és proteinszekvenálásos összehasonlítását, további bizonyítékot szolgáltatott a dinoszaurusz-madár kapcsolat megerősítésére.
Csak néhány tudós vitatja továbbra is a madarak dinoszauruszoktól való származását, azt állítva, hogy más archosaurus hüllőktől származnak. A dinoszauruszoktól való származást támogatók között is vitatéma maradt a korai madarak theropodák csoportján belüli pontos filogenetikai elhelyezkedése. A madarak repülésének kialakulására, ami különálló, de mégis a témához kapcsolódó kérdés, szintén többféle válasz létezik.
A kutatások története Huxley, az Archaeopteryx és a korai kutatások A madarak eredete utáni tudományos kutatás rövid idővel azután kezdődött, hogy Charles Darwin 1859-ben megjelentette nagy áttörést hozó A fajok eredete című művét, melyben a természetes kiválasztódáson keresztül zajló evolúció elméletét írja le. 1860-ban, egy fosszilzálódott tollat találtak a németországi Solnhofen késő jura időszaki mészkőrétegében. A tollat Archaeopteryx lithographica néven Christian Erich Hermann von Meyer írta le, egy évvel később, 1863-ban pedig Richard Owen készített leírást egy majdnem teljes csontvázról, felismerve, hogy a lelet egy madár, annak ellenére, hogy számos jellegzetessége, például a karmos mellső lábak és a hosszú, csontos farok alapján a hüllőkre emlékeztet.
A „Darwin buldogja” néven is emlegetett brit biológus, Thomas Henry Huxley, aki az új evolúciós elmélet elszánt támogatója volt, szinte azonnal kijelentette, hogy az Archaeopteryx a hüllők és a madarak közötti átmeneti fosszília. 1868-tól kezdődően Huxley összehasonlításokat végzett az Archaeopteryx és a különféle őshüllők között, és rájött, hogy a lelet nagy mértékben hasonlít az olyan dinoszauruszokra, mint a Hypsilophodon vagy a Compsognathus. Az 1870-es évek végén felfedezett, ikonná vált „Berlini példány”, amely egy hüllőszerű fogsorral is rendelkező teljes Archaeopteryx egyed, további bizonyítékkal szolgált. Huxley volt az első, aki felvetette a dinoszauruszok és a madarak közötti evolúciós kapcsolatot, azonban szembe került a meglehetősen befolyásos Owennel, aki rendíthetetlen kreacionista maradt. Huxley következtetéseit számos biológus, például Nopcsa Ferenc elfogadta, míg mások, mint Harry Govier Seeley vitatták a konvergens evolúción alapuló hasonlóságot.
Heilmann és a thecodontia-elmélet
A 20. század elején a dán Gerhard Heilmann írásai fordulóponthoz vezettek. A főként művészettel foglalkozó Heilmann a madarak iránti tudományos érdeklődése kapcsán 1913 és 1916 között számos, a madarak anatómiájára, embriológiájára, viselkedésére, őskori leleteire és evolúciójára vonatkozó kutatási eredményt publikált. Művét, melyet eredetileg dánul írt (és Vor Nuvaerende Viden om Fuglenes Afstamning címmel jelentetett meg), 1926-ban adták ki angol nyelven The Origin of Birds (A madarak eredete) címen. Huxleyhoz hasonlóan Heilmann is elvégezte az Archaeopteryx őshüllőkkel való összehasonlítását, és szintén arra az eredményre jutott, hogy a theropoda dinoszauruszok közé tartozó Compsognathusra hasonlít leginkább. Megjegyezte azonban, hogy a madarak, több kezdetleges hüllőhöz hasonlóan kulcscsontokkal rendelkeztek, melyek a madarak esetében egy villacsonttá forrtak össze, a dinoszauruszok fosszíliái között azonban addig még nem találtak ilyesmit. Mivel hitt az evolúció visszafordíthatatlanságát kimondó Dollo-törvényben, nem tudta elfogadni, hogy a kulcscsont elveszett a dinoszauruszoknál, majd újra kifejlődött a madaraknál. Emiatt kénytelen volt kizárni, hogy a dinoszauruszok a madarak ősei lehettek, és valamennyi hasonlóságukat a konvergens evolúció eredményének tulajdonította. Heilmann kijelentette, hogy a madarak ősei inkább a jóval kezdetlegesebb thecodontia hüllők között keresendők. Heilmann rendkívül alapos megközelítése bebiztosította, hogy a könyve klasszikussá váljon a témában, és így a madarak eredetével kapcsolatos következtetését, több más állítása mellett szinte valamennyi evolúcióbiológus elfogadta az elkövetkező négy évtizedben.
A kulcscsontok aránylag törékenyek, így fennáll a veszélye annak, hogy eltörnek vagy megsemmisülnek, mielőtt a kutatók felismerhetnék azokat. Mindazonáltal a kulcscsontokat még azelőtt megtalálták a theropoda dinoszauruszoknál, mielőtt Heilmann megírta volna a könyvét, de a téves azonosítás miatt a felfedezés elmaradt. (1923-ban, három évvel A madarak eredete megjelenése előtt Roy Chapman Andrews talált egy jó állapotban megőrződött Oviraptor fosszíliát a mongóliai Góbi-sivatagban, azonban Henry Fairfield Osborn, aki 1924-ben elvégezte a lelet elemzését, tévesen köztes kulcscsontként azonosította a tárgyat.) A dinoszauruszok kulcscsontjainak hiánya ortodox nézetté vált annak ellenére, hogy 1936-ban egy kezdetleges theropoda, a Segisaurus esetében megtalálták ezt a testrészt. A következő dinoszaurusz-kulcscsont felfedezésről szóló beszámoló 1983-ból származik, egy, a Hidegháború vége előtt megjelent orosz cikkből.Egy Oviraptor esetében: (orosz nyelvű!) Összefoglalók és képek:
Ellentétben azzal amit Heilman hitt, az őslénykutatók mára elfogadták, hogy a kulcscsontok és bizonyos esetekben a villacsont szokványos jellemzőnek számítanak nemcsak a theropodáknál, hanem a többi hüllőmedencéjű dinoszaurusznál is. 2007 végére a legbazálisabb Eoraptor és Herrerasaurus kivételével, szinte valamennyi theropodánál rátaláltak a kulcscsontra. – teljes szöveg: Ez a lista nagy számú theropodát sorol fel, melyeknél rátaláltak a villacsontra, amit a Suchomimus Tenerensis és a Tyrannosaurus rex esetében is leírtak. A Segisaurus kulcscsontjáról szóló 1936-os beszámolót egy 2005-ös felülvizsgálat során igazolták. Összekapcsolódott, villacsontszerű kulcscsontot találtak a Massospondylusnál, a kora jura időszakban élt prosauropodánál is.
Ostrom, a Deinonychus és a „dinoszaurusz-reneszánsz” bélyegkép|250px|jobbra|A Deinonychus rekonstrukciója A thecodontia-elmélet körül akkor kezdtek felcsapni a hullámok, amikor 1964-ben Montana államban egy új theropoda dinoszauruszt fedeztek fel. 1969-ben John Ostrom, a Yale Egyetem kutatója leírást készített a leletről és elnevezte Deinonychusnak. Egy évvel később Ostrom a hollandiai Teyler Museumban egy új leírást készített egy Pterodactylusról, mint az Archaeopteryx egy újabb példányáról. A lelet főként egy szárnyból állt, és Ostrom a leírás elkészítése közben hasonlóságokat vett észre az Archaeopteryx és a Deinonychus csuklója között.
bélyegkép|balra|200px|A Deinonychus (balra) és az Archaeopteryx (jobbra) mellső végtagjai közötti hasonlóság vezette rá John Ostromot a dinoszauruszok és madarak közti kapcsolatról szóló elmélet felélesztésére 1972-ben a brit őslénykutató, Alick Walker felvetette, hogy a madarak nem a thecodontiáktól származnak, hanem a krokodilok őseitől, például a Sphenosuchustól. Később azonban (1985-ös cikkében) elfogadta, hogy ez a hipotézis téves lehet.Walker AD. 1985. The braincase of Archaeopteryx. In: Hecht MK, Ostrom JH, Viohl G, Wellnhofer P, eds. The Beginnings of Birds, pp. 123–134. Freunde des Jura-Museums Eichstätt, Germany. Ostromot a theropodákon és a korai madarakon végzett munkája elvezette oda, hogy válaszként az 1970-es évek közepén egy sor publikációval álljon elő, melyekben feltárta a madarak és a theropoda dinoszauruszok között felfedezett számos hasonlóságot, újraélesztve az elgondolást, amely egy évszázaddal korábban Huxleyban is felmerült. Az, hogy Ostrom ráébredt a madarak dinoszauruszoktól való származására, és új ötletei támadtak a dinoszauruszok metabolizmusával, aktivitási szintjeivel és szülői gondoskodásával kapcsolatban, elindította a dinoszaurusz reneszánsznak nevezett folyamatot, ami az 1970-es évek óta tart.
Ostrom kijelentései egyidőben történtek az 1960-as években Willi Hennig által bevezetett filogenetikus rendszertan (kladisztika) szerepének megnövekedésével. A kladisztika olyan módszer, ami a fajokat szigorúan az evolúciós kapcsolataik alapján rendezi el, az anatómiai jellemzőiken végzett statisztikai elemzés felhasználásával. Az 1980-as években Jacques Gauthier és mások elkezdték alkalmazni a kladisztika módszertanát a dinoszauruszok filogenetikai vizsgálatához, ami kétségtelenné tette, hogy a madarak a theropoda dinoszauruszok egyik fejlett csoportját képezik. A korai elemzések szerint a Deinonychushoz hasonló dromaeosaurida theropodák állnak leginkább közel a madarakhoz, ezt az eredményt pedig azóta számos alkalommal megerősítették.
Modern kutatás és a kínai tollas dinoszauruszok bélyegkép|A Sinosauropteryx prima fosszíliája Az 1990-es évek elején látványos madárfosszíliákat fedeztek fel az északkelet-kínai Liaoning tartomány kora kréta időszaki geológiai formációiban. 1996-ban a kínai őslénykutatók leírást készítettek a Sinosauropteryxről, a Yixian (Jihszien) Formációban talált egyik új madárnemről, ám hamarosan felismerték, hogy az állat valójában egy theropoda dinoszaurusz, amely közeli rokonságban állt a Compsognathussal. Meglepetésre a testét hosszú, rostos képződmények borították. A „prototollaknak” elnevezett függelékekről azt gondolták, hogy homológok a jóval fejlettebb madártollakkal, bár néhány tudós nem értett egyet ezzel a megállapítással. Nem sokkal ezután a kínai és észak-amerikai tudósok leírást készíŧettek a Caudipteryxről és a Protarchaeopteryxről. A csontvázak jellemzői alapján ezek az állatok röpképtelen dinoszauruszok voltak, de a maradványaikon a madarakéra emlékeztető, teljesen kifejlődött tollak láthatók. Az „Archaeoraptorról”, aminek a leírása ellenőrzés nélkül jelent meg a National Geographic egyik 1999-es számában, kiderült, hogy csalás, de a Yixian (Jihszien) Formációból, törvényes és törvénytelen módon továbbra is áradtak a hiteles maradványok. E fosszíliák között számos különféle tollakkal vagy prototollakal rendelkező theropoda és rendkívül madárszerű dinoszaurusz, valamint dinoszauruszszerű kezdetleges madár is volt, melyek szinte teljesen betömték a theropodák és a madarak közti morfológiai lyukat.