Az emlősök törzsfejlődése alatt az első emlősök megjelenésétől a mai napig tartó evolúciós folyamatot értjük, amelynek következményeként a ma élő emlősök is kialakultak. Ez a folyamat időben az utolsó 200 millió évben zajlott le, ám ennek legnagyobb részében az emlősök – ökológiai értelemben – meg sem közelítették mai jelentőségüket. A földtörténeti középidőt lezáró úgynevezett kréta-tercier esemény során – több hüllőcsoport kihalása miatt – számos ökológiai fülke üresedett meg, amelyeket később az emlősök foglaltak el. Ezért az utolsó 65 millió évet gyakorta az „emlősök korának” is nevezik.
Az ismeretek forrásai Az emlősök törzsfejlődésével kapcsolatos ismereteink több forrásból származnak. Legfőképpen az összehasonlító anatómia, valamint az őslénytan járul hozzá az emlősök fejlődéstörténetének megismeréséhez, de hasznos adatokat szolgáltat például az embriológia, valamint a biokémia is.
Összehasonlító anatómia Az összehasonlító anatómia a különféle emlősök testfelépítésében mutatkozó hasonlóságok és különbségek feltárásával enged következtetni az egyes csoportok közötti rokonsági kapcsolatokra, illetve e csoportok törzsfejlődésének állomásaira is. Az anatómiai jellemzők jelentőségének értékelésekor azonban figyelembe kell venni az életmód befolyásoló hatását is.
Őslénytan Fontos információkat szolgáltatnak az ősi emlősök fosszilis maradványai. Csontos vázuk miatt az ősi emlősök elvben jól fosszilizálódnak, ám a fosszilizáció esélyeit csökkenti, hogy többségük nem olyan életszíntéren élt, ahol a maradványok megőrződését elősegítő intenzív üledékképződés lenne jellemző. A korai emlősök maradványai általában töredékesek és rendkívül ritkák. Igen gyakran csak a koponya egyes részei, az állkapocs, illetve a csontos váz legellenállóbb részének számító fogak maradtak fenn (ezek viszont az őslénytankutatók számára igen sok részletet elárulnak az állatról). A harmad-, illetve a negyedidőszakból már több emlősmaradvány ismeretes, a nagyobb testűek közül a patások és az ormányosok, a kisebbek közül pedig leginkább a rágcsálók bírnak kiemelkedő földtani jelentőséggel. Néhány kivételes lelőhelyen, például a messeli és a La Brea lelőhely esetében rendkívül jó megtartású emlősleletek maradtak fenn.
Egyéb tudományterületek Sok esetben a biokémia is fontos információkat szolgáltat az emlősök törzsfejlődéséről, elsősorban az egyes emlőscsoportok törzsfejlődési kapcsolatairól. Például a DNS bázisainak sorrendje, vagy egyes specifikus fehérjék aminosav-összetétele alapján. Hasonlóan fontosak lehetnek az embriológia eredményei, ugyanis az embriók fejlődése során végbemenő változások utalhatnak az adott állatcsoport múltjára (például a mai bálnáknak csak sziláik vannak, fogaik nincsenek, ugyanakkor a bálnaembrió fejlődésének egy szakaszában kialakulnak a fogak kezdeményei, ám utána fel is szívódnak. Ez arra utal, hogy a sziláscetek őseinek egykor fogaik voltak, amelyet az őslénytani leletek is alátámasztanak.
Az emlősök kialakulása bélyegkép|jobbra|300px|A gerincesek (Vertebrata) főbb csoportjainak törzsfejlődési kapcsolatai bélyegkép|jobbra|300px|A magzatburkosak (Amniota) főbb csoportjainak fejlődéstörténeti kapcsolatai és időbeli elterjedése Hagyományosan a hüllőket (Reptilia vagy újabban Sauropsida) tekintették az emlősök őseinek. Ez az állítás azonban ma már nem állja meg a helyét.
Az emlősök őseit ugyanis ma már a magzatburkosok (Amniota) egy a hüllőktől különválasztott másik ősi osztályában, az úgynevezett emlősszerűek (Synopsida) között keresik, amelyek merőben más fejlődési irányt képviselnek, mint a hüllők.
Emlősszerűek Az emlősszerűek fejlődési iránya már a magzatburkosok törzsfejlődésének korai szakaszában elkülönült. Fosszilis maradványaik közül a legkorábbiak a felső karbonból ismertek. Ősibb csoportjaik közül a karbon végén megjelent Pelycosauria rend volt a legjelentősebb. A rend tagjai közül a jellegzetes háti bőrvitorlákkal rendelkező Dimetrodon, illetve Edaphosaurus számít különösen ismertnek. Ezeket a háti vitorlákat, amelyeknek a hőszabályozásban lehetett szerepük, a hátulsó nyaki, a háti, a keresztcsonti és az elülső farokcsigolyák rendkívüli mértékben meghosszabbodott tövisnyúlványai feszítették ki. Az Edaphosaurus és a Dimetrodon egyébként nem voltak közeli rokonok, valószínű, hogy a háti bőrvitorla is egymástól függetlenül, párhuzamos alkalmazkodás eredményeként fejlődött ki náluk. Az alsó permben élt, 3 méter hosszú Dimetrodon ragadozó életmódot folytatott, a felső karbonból és az alsó permből ismert Edaphosaurus pedig növényevő volt.
Therapsida Az emlősök ősei nem a Pelycosauria rend tagjai között, hanem az emlősszerűek fejlettebb csoportjában, a Therapsida rendben keresendők. Ez a csoport a permben jelent meg, és az őslénytan mintegy 350 nemüket különbözteti meg. Ezek közül a Tapinocephalus, a Moschops, a Galechirus, a Venyukovia, a Dicynodon, a Kannemeyeria, a Lystrosaurus, a Doliosaurus, az Inostrancevia, a Scylacosaurus, a Bauria, a Procynosuchus, a Dvinia, a Galesaurus, a Cynognathus, a Diademodon, a Traversodon, a Belesodon, a Thrinaxodon, valamint a Tritylodon nemek a legjellegzetesebbek.
Az emlősszerűek osztálya a nevét onnan nyerte, hogy a klasszikus hüllő-jellegzetességeket számos csoportjukban egyre nagyobb számban emlősbélyegek váltották fel:bélyegkép|jobbra|300px|A Pelicosauria csoportba tartozó Dimetrodon rekonstrukciója. Az állat háti bőrvitorláját a csigolyák meghosszabbodott tövisnyúlványai feszítették ki Fogazat: A hüllőkre alapvetően egynemű fogazat (homodontia) jellemző, a különnemű fogazat (heterodontia) az emlősök jellegzetessége. Az emlősszerűek egyes ősi formáinak ugyan még szájpadlásfogaik is voltak, ám a valódi fogak igen hamar differenciálódni kezdtek. A Dimetrodonra például már bizonyos mértékben különnemű fogazat volt a jellemző. Némi túlzással beszélhetünk metszőfogakról, szemfogakról és zápfogakról, sőt, érdekességként megemlíthetjük, hogy a szemfogakból nemcsak 4 × 1 db volt, mivel a tulajdonképpeni szemfog után (mint sok más emlősszerűnél is) utószemfogak (dentes postcanini) következtek. Ezek azonban alakra még nem sokban különböztek, csupán a méretük volt fogtípusonként eltérő (maga a Dimetrodon név is arra utal, hogy az állatnak kétféle méretű fogai vannak). A Therapsida rend fajainak kezdettől fogva különnemű fogazatuk volt. A triász korai szakaszában élt Thrinaxodonnak már jól felismerhető, nemcsak méretben különböző, hanem alakjukat tekintve is jellegzetes metszőfogai, szemfogai és zápfogai voltak. Említést érdemel még, hogy a hüllőkre jellemző állandó fogváltás az emlősszerűeknél folyamatosan visszaszorult, és helyette az egyszeri fogváltás vált jellemzővé. Az állkapocs csontjai – A mai emlősök alsó állkapcsát egyetlen páros csont, az állkapocscsont (mandibula) alkotja. A hüllőknél azonban az alsó állkapocs alkotásában több csont vesz részt, melyek közül a fogakat hordozó fogcsont (os dentale), az alsó állkapocs fődarabját alkotó szögletcsont vagy fedőcsont (os angulare), valamint az ízületcsont (os articulare) a legfontosabb (a hüllők állkapcsának egyéb csontjai: coronoideum, supraangulare, spleniale, prearticulare). Az emlősszerűeknél az egyre fejlettebb formák állkapcsában az figyelhető meg, hogy a fogcsont egyre nagyobb szerepet töltött be az alsó állkapocs csontos vázában, végül pedig állkapocscsonttá alakulva kizárólagossá vált. Ezzel párhuzamosan a szögletcsont és az ízületcsont az egyre fejlettebb emlősszerűek koponyájában egyre kisebbé zsugorodott, és mind jelentéktelenebb szerepet játszott az alsó állkapocs alkotásában. Ehelyett fokozatosan áthelyeződtek a belső fülbe, ahol a szögletcsont dobcsonttá (os tympanicum), az ízületcsont pedig az emlősökre jellemző hallócsontocskák (vagy hallási csontocskák) közül a kalapáccsá (malleus) alakult át. Az állkapocs ízesülése – Az alsó állkapocs állkapocsízülettel csatlakozik a koponya többi részéhez, amely lehetővé teszi, hogy az állkapocs mozgatható, a száj kinyitható és becsukható legyen. A hüllőknél az állkapocs csontjai közül az ízületcsont (os articulare) ízesül a négyszögcsonthoz (os quadratum). Az emlősöknél viszont az állkapocscsont (mandibula) és a pikkelycsont (os squamosum) között találjuk az ízületet (megjegyzendő, hogy a pikkelycsontot más felfogás szerint a halántékcsont pikkelyének, pars squamosa, tekintik). Mivel a hüllőkre jellemző articulare-quadratum ízesülés az emlősszerűek törzsfejlődése folyamán alakult át az emlősökre jellemző mandibula-squamosum ízesüléssé, előbbit elsődleges (primer), utóbbit pedig másodlagos (szekunder) állkapocsízületnek nevezzük. Az emlősszerűekre kezdetben még hüllőszerű, elsődleges állkapocsízület volt a jellemző, fejlettebb formáiknál, például a Probainognathus, illetve a Diarthrognathus esetében viszont az állkapocs nemcsak a négyszögcsonthoz, hanem a pikkelycsonthoz is ízesült, így kettős állkapocsízület alakult ki (a Diarthrognathus név maga is erre utal). Ez a kettős állkapocsízület néhány ősi emlősre (például a Morganucodonta és a Docodonta csoport képviselőire) is jellemző volt. Végül azonban az állkapcsot alkotó csontok átalakulásával, illetve a középfül emlősökre jellemző hallócsontocskáinak kialakulásával az elsődleges állkapocsízület teljesen eltűnt, és a fejlettebb emlősöknél (ide értve valamennyi ma élő emlőst is) már csak a másodlagos ízesülés maradt meg.bélyegkép|jobbra|300px|A Cynognathus nevű emlősszerű rekonstrukciója. A triász idején élt állat fosszilis maradványait Dél-Amerikában, Dél-Afrikában, Kínában, sőt még az Antarktiszon is megtalálták Rágási mechanizmus – A kevésbé fejlett emlősszerűek, mint például a Procynosuchus és a Cynognathus, állkapcsukat a hüllőkéhez hasonló módon csak föl-le tudták mozgatni. Ezért fogaik a táplálékot nyíró mozgással aprították, a metszőolló működési elvéhez hasonlóan. A fejlettebb emlősszerűek, mint például a felső triászban élt Diademodon ("diadém fogú") viszont, kettős állkapocsízülete miatt képes volt állkapcsát oldalirányban, illetve előre-hátra is elmozdítani, így már valódi rágásra is képes volt. A középfül csontai – A hüllőkre egy hallócsont (columella) jellemző, az emlősöknél viszont három hallócsontocskát találunk, a kalapácsot (malleus), az üllőt (incus) és a kengyelt (stapes). Az emlősszerűeknél eredetileg csak a columella vett részt a hangrezgések továbbításában. A fejlettebb formákban a columella fokozatosan kengyellé alakult át, amelyhez az ízületcsontból (articulare) átalakult kalapács, és a négyszögcsontból (quadratum) keletkezett üllő kapcsolódott. A három hallócsontocskát védő, illetve a dobhártya kifeszítésében is szerepet játszó dobcsont (os tympanicum), amely az emlősök jelentős részénél a halántékcsonthoz (os temporale) tartozó sziklacsont (os petrosum) dobűri részeként (pars tympanica) jelenik meg, a szegletcsontból (angulare) alakult ki. Szegletcsonti eredetűnek tartják a kifejezetten emlőssajátosságnak tekinthető ún. ectotympanicumot is, amely a csontos dobhólyag (bulla tympanica) kialakításában vesz részt.