Gli imenotteri (Hymenoptera ) sono un ordine di insetti, incluso nella sottoclasse Pterygota (Endopterygota o Oligoneoptera) e, come unico ordine, nella sezione Hymenopteroidea, che comprende oltre 120.000 specie diffuse in tutto il mondo. Il nome si riferisce alle ali membranose, e deriva dal greco antico ὑμήν (hymèn, "membrana") e πτερόν (pteròn, "ala").
Si dividono in due sottordini: i sinfiti (Symphyta o Chalastogastra), caratterizzati dall'avere l'addome unito al torace senza strozzatura, e gli apocriti (Apocrita o Clistogastra), con torace distintamente separato dall'addome.
Sono insetti di piccole, medie e grandi dimensioni, terrestri, alati o atteri (cioè, privi di ali), con livrea di colore vario e con esoscheletro poco consistente. In alcuni gruppi sistematici è frequente il polimorfismo di casta. L'ordine è presente dal Mesozoico (Giurassico inferiore).
Morfologia dell'adulto Capo Il capo è generalmente ipognato, ma in alcuni gruppi sistematici può essere anche prognato. È molto mobile, collegato al torace da un sottile collo. Ha occhi composti e 3 ocelli (non sempre presenti).
Antenne Le antenne sono di forma varia, talora differenti nei due sessi. L'articolo prossimale (scapo) è più o meno allungato e quello successivo (pedicello) breve e di forma conica. Sul pedicello si articola il flagello composto da un numero più o meno elevato di articoli di varia forma, che possono arrivare in numero anche a diverse decine. In generale nelle forme evolute il numero di articoli distali si riduce e la forma è pressoché discoidale. La morfologia e la posizione delle antenne è un importante elemento di identificazione sistematica.
Apparato boccale L'apparato boccale è masticatore, masticatore-lambente o masticatore-succhiante. In tutte le forme sono presenti le mandibole che spesso svolgono funzioni non associate all'alimentazione: in molti imenotteri ad esempio sono usate durante lo sfarfallamento per aprire la cella pupale oppure, nelle specie endoparassite, per aprire un varco nel tegumento dell'ospite; in altri sono usate per la costruzione del nido e per trasportare materiale usato allo scopo.L'elemento che differenzia in modo significativo l'apparato boccale degli imenotteri è il complesso maxillo-labiale, composto dalle due mascelle e dal labbro inferiore.Pur variando nella forma, la struttura della mascella è quella tipica: composta da un elemento prossimale, detto cardine, articolato all'ipostoma e uno distale, talvolta particolarmente allungato, detto stipite. Sullo stipite si articolano il palpo mascellare composto da 1-6 articoli e, più internamente, i due lobi detti rispettivamente galea e lacinia (in ordine dall'esterno all'interno).Come accade nell'apparato boccale masticatore tipo degli insetti, il labbro inferiore è composto di due parti: una fissa, detta postlabio, e una distale mobile, detta prelabio. Il postlabio è suddiviso in due elementi morfologici, il submento e, più distalmente, il mento. Il prelabio comprende un elemento basale detto premento sul quale si articolano all'esterno i palpi labiali, e all'interno i lobi. Questi sono distinti in due paraglosse, laterali, e nella glossa, centrale. Nel complesso le paraglosse e la glossa formano la ligula.
Torace Il torace è caratterizzato da un grande sviluppo del mesotorace rispetto al protorace e al metatorace, quest'ultimo piuttosto ridotto in sviluppo. Una particolarità propria degli imenotteri apocriti è la connessione dell'urite con il torace vero e proprio, formando un quarto segmento detto propodeo. Il mesonoto è spesso percorso da due solchi detti solchi parapsidali o notauli (plurale di notaulus). I notauli, non sempre ben delineati o addirittura del tutto assenti, hanno un decorso longitudinale e tendono a convergere posteriormente. Suddividono il mesoscuto in tre regioni, una mediana o antero-mediana (talvolta interpretata come un prescuto) e due laterali o latero-posteriori (talvolta interpretate come scuto propriamente detto), contenenti gli scleriti alari (axille e tegule).
Le zampe sono generalmente di tipo ambulatorio, ben sviluppate e robuste. Talvolta presentano adattamenti morfologici che le rendono atte a scavare o ad afferrare prede, trasportare provviste. In alcuni casi sono assenti.
Ali Le ali, quando sono presenti, sono in numero di quattro e membranose; le anteriori sono più sviluppate delle posteriori. In posizione di riposo sono ripiegate all'indietro orizzontalmente lungo il dorso dell'addome. L'elemento morfofunzionale più significativo delle ali degli Imenotteri è l'apparato di collegamento dell'ala posteriore all'ala anteriore. Il margine posteriore delle ali anteriori è ripiegato e ad esso si agganciano degli uncini, detti hamuli disposti lungo il margine costale delle ali posteriori. Questo apparato fa in modo che le ali anteriori e quelle posteriori formino un'unica superficie remigante. La robustezza dell'apparato di collegamento può essere tale che le ali restano definitivamente collegate anche in fase di riposo.
La venulazione delle ali è un carattere importante ai fini tassonomici nell'ambito di alcuni gruppi sistematici. In merito alla nomenclatura esistono però delle controversie ancora aperte sull'interpretazione da dare alle nervature alari, perciò nella letteratura sono riportati differenti criteri di nomenclatura. Tali controversie sono dovute ai tentativi d'interpretare la venatura delle ali degli Imenotteri su differenti criteri: evolutivi, anatomici (rapporto tra nervature e tracheazione), morfoanatomici (rapporto tra nervature longitudinali e scleriti basali). A partire dall'elaborazione del Sistema Comstock-Needham sviluppato verso la fine del XIX secolo, nel corso del XX secolo sono stati proposti fino agli anni '60 diversi modelli di riferimento. Alcuni proponevano derivazioni dal Sistema Comstock-Needham, altri sistemi specifici che prescindevano dalle omologie con gli altri ordini di Insetti, altri ancora cercavano di estrapolare in una sintesi le teorie precedenti. La diatriba fondamentale consiste nell'interpretazione della nervatura media: secondo certi modelli questa nervatura sarebbe scomparsa, mentre altri la interpretano come una nervatura che ha un decorso comune con la radio nel tratto prossimale per poi derivare in un tratto libero nella regione remigante distale. Allo stato attuale non esiste uno standard universalmente condiviso, ma l'orientamento attualmente più diffusoGennaro Viggiani. Lotta biologica e integrata. p. 163. Liguori editore. Napoli, 1977. ISBN 88-207-0706-3Intoppa F., Piazza M.G., Bolchi Serini G. Nomenclatura e interpretazione della venulazione alare degli Apoidei: una revisione critica è quello di adottare lo schema di Herbert H. Ross Ross H. Herbert. The ancestry and wing venation of the Hymenoptera. Annals of the Entomological Society of America: Volume XXIX, Number 1, pp. 99-111 nel 1936 con successivi adattamenti.
L'interpretazione data da Ross si basa sul particolare attacco dell'ala posteriore all'ala anteriore: l'aggancio degli hamuli causa una trazione in senso trasversale nella zona mediana dell'ala anteriore (all'altezza dello stigma). Per questo motivo le nervature longitudinali subirebbero delle marcate deviazioni in senso antero-posteriore in modo da fornire all'ala una resistenza intrinseca alla trazione. Adottando il modello di Ross la nomenclatura specifica per l'ala anteriore sarebbe la seguente: Nervature longitudinali: C: Costa. Percorre il margine anteriore fino allo pterostigma, da cui è separato da una evidente interruzione; Sc: Subcosta. Si suddivide in due rami prima dello pterostigma: il ramo superiore (Sc1) si collega alla Costa, quello inferiore devia in senso antero-posteriore e si fonde con il ramo del Radio (Sc2+R1) per poi separarsi nuovamente in corrispondenza dello stigma. R: Radio. È fusa con la Media nel tratto prossimale, poi si separa da essa e si divide nei due rami, ramo del Radio (R1) e settore radiale (Rs). Il ramo del Radio si fonde con la Subcosta 1 per poi separarsi in corrispondenza dello stigma. Il settore radiale devia in senso antero-posteriore e si fonde con la Media. All'altezza dello stigma si separa dalla Media con una deviazione in avanti e prosegue in senso longitudinale. M: Media. Questa nervatura è quella che ha originato le diatribe sulla nomenclatura. Secondo lo schema di Ross, è inizialmente fusa con il Radio, poi si separa e si fonde con la Cubito 1 (M+Cu1. In un tratto successivo si separa e devia in avanti per fondersi con il settore radiale (M+Rs). All'altezza dello stigma si separa nuovamente e innerva in senso longitudinale la parte mediana della regione remigante distale. Cu: Cubito. Dopo il tratto basale si divide nei due rami anteriore e posteriore. La Cubito 1 subisce una deviazione in senso postero-anteriore e si fonde con la Media (M+Cu1). In seguito si separa e ha un percorso caratterizzato da marcate deviazioni trasversali all'altezza dello stigma. Qui si suddivide nei rami Cu1a, con decorso longitudinale, e Cu1b con decorso trasversale. 1A, 2A, 3A, 4A: Anali longitudinali. Nervature trasversali: h: omerale. Connette la Costa alla Subcosta. In genere è situata nel tratto prossimale separando una cellula costale di ridotto sviluppo. 1r, 2r: trasverse radiali. Sono in numero di due e connettono il ramo anteriore del Radio al settore radiale. 2r-m, 3r-m: trasverse radio-mediali. Sono in numero di due (talvolta tre) e connettono il ramo posteriore del settore radiale alla Media. 1m-cu, 2m-cu: trasverse medio-cubitali. Sono in numero di uno o due, connettono la Media con il ramo anteriore della Cubito. Importanti ai fini sistematici, sono spesso chiamate anche vene ricorrenti. cu-a: trasversa cubito-anale. Connette il ramo anteriore della Cubito alla prima anale. cv: trasversa. Connette la prima anale alla seconda anale.
A causa della disparità delle interpretazioni, la nomenclatura qui riportata è soggetta a molte variazioni nella letteratura, talvolta con un uso differente della stessa nomenclatura adottata nel sistema Comstock-Needham, altre volte con l'uso di termini specifici. Ad esempio, di largo impiego fra gli Autori è il termine di vena ricorrente per indicare le trasverse medio-cubitali. Analogamente, il ramo anteriore del Radio è detto anche metacarpo, il settore radiale marginale, la Media submarginale, la cubito discoidale. Un altro aspetto da tenere presente è che lo schema qui riportato fa riferimento ad un ipotetico imenottero, ma in molte categorie sistematiche la venulazione si semplifica più o meno marcatamente e spesso gli Autori specializzati nello studio di singoli raggruppamenti adottano terminologie specifiche.
Analogamente la nomenclatura relativa alle cellule è soggetta a differenti interpretazioni. In generale, l'orientamento più diffuso è quello di trascurare la nomenclatura relativa alle cellule aperte, data la difficoltà d'individuazione univoca della loro natura, mentre per le cellule chiuse si adottano gli stessi criteri del sistema Comstock-Needham attribuendo il nome della venatura che le delimita anteriormente. Per le cellule situate sopra la Cubito si applica in genere il termine submarginale.
Addome L'addome è sessile o peduncolato, costituito da 10 uriti, di cui gli ultimi sono più o meno modificati e ridotti. Negli apocriti vi è una marcata differenziazione della morfologia dell'addome nella parte anteriore. Oltre allo spostamento del I urite nella regione toracica, a formare il propodeo, gli apocriti presentano un restringimento del II urite oppure del II e III, detto peziolo. Talvolta il peziolo è particolarmente allungato, talvolta si riduce in lunghezza fino a rendere l'addome secondariamente sessile. La parte dell'addome che segue il peziolo, composta dal III o dal IV urite in poi, è detta gastro.
Ovopositore