Cichorieae, frequentemente referida pelo sinónimo taxonómico Lactuceae, é uma tribo da subfamília Cichorioideae da família de plantas com flor Asteraceae, com distribuição natural quase cosmopolita, mas com maior incidência nas regiões temperadas do Velho Mundo.J. Lee, B. G. Baldwin, L. D. Gottlieb: Phylogenetic relationships among the primarily North American genera of Cichorieae (Compositae) based on analysis of 18S-26S nuclear rDNA ITS and ETS sequences. In: Systematic Botany, Volume 28, Issue 3, 2003, pp. 616–626. . Algumas taxonomias consideram esta tribo como a única da sufamília, fazendo dela um táxon monotípico.. Na sua presente circunscrição taxonómica, a tribo agrupa 93 géneros, com mais de espécies sexualmente reprodutivas e mais de espécies apomícticas. Todas as Cichorieae apresentam látex leitoso e cabeças florais que contêm apenas um tipo de flósculo. Os géneros Gundelia e Warionia têm apenas flores em capítulo discoide, enquanto todos os outros géneros têm apenas flores liguladas. Os géneros que contêm a maioria das espécies são Taraxacum (subtribo Crepidinae) com cerca de espécies apomíticas, Hieracium com cerca de 770 espécies de reprodução sexual e espécies apomíticas, e Pilosella com 110 espécies de reprodução sexual e 700 espécies apomíticas (ambas da subtribo Hieraciinae). Entre os membros mais conhecidos estão a alface, a chicória e o dente-de-leão. Descrição Os táxons que integram a tribo Cichorieae são herbáceas, perenes de vida curta ou anuais, raramente plantas lenhosas com hábito de subarbustos, arbustos ou lianas. A maioria das espécies são herbáceas perenes de vida curta ou plantas anuais ou bienais. As plantas contêm geralmente uma seiva leitosa, já que todas as espécies de Cichorieae têm canais de látex nas raízes, caules e folhas, o que constitui uma caraterística única entre as Asteraceae, embora o látex como tal esteja bastante difundido nesta família.
As folhas, geralmente alternadas e basais ou distribuídas pelo caule, são pecioladas ou sem pecíolo. As folhas estão dispostas em roseta ou com filotaxia alternada ao longo do caule, sendo esta é a situação dominante nas Asteraceae. A única exceção nas Cichorieae são as folhas inferiores opostas do género Shinnersoseris. O bordo das folhas é geralmente dentado a lobulado, por vezes liso ou espinhoso, raramente dividido.
As inflorescências são do tipo capítulo estão dispostas individualmente ou em grupos corimbosos a paniculados. As folhas envolventes raramente estão dispostas numa ou duas, geralmente em três a mais de cinco, filas. O eixo floral (base da inflorescência) é plano ou côncavo.
Tradicionalmente, as Cichorieae consistiam em táxones com cabeças florais contendo apenas floretes hermaforditas ligulados (com uma corola em forma de tira com cinco dentes na sua ponta), um carácter raro que está presente apenas nos géneros Catamixis, Glossarion, Hyaloseris (Mutisieae), e Fitchia (Heliantheae). No entanto, recentemente os géneros Gundelia e Warionia foram incluídos nas Cichorieae, e estes dois géneros têm cabeças contendo apenas flores em disco.
Cada inflorescência contém geralmente apenas floretes ligulados hermafroditas, férteis, zigomórficas, raramente também floretes tubulares (nos géneros Gundelia e Warionia). Também podem ocorrer flores funcionalmente masculinas. As pétalas são fundidas para formar um tubo, que geralmente tem a forma de uma língua no topo; este tem cinco lóbulos de pétalas, o que torna fácil reconhecer que o tubo da corola é formado por cinco pétalas. As pétalas são geralmente de cor amarela a laranja, raramente azuis, vermelhas ou brancas. O pólen é por vezes de cor viva.
Os aquénios de uma inflorescência têm geralmente a mesma forma e são mais ou menos em forma de bastão, colunares, fusiformes, elipsóides ou prismáticos, muitas vezes achatados. Os aquénios são frequentemente bicudos ou afilados na extremidade superior. Apresentam geralmente um pappus de escamas ou cerdas, que cai cedo ou é persistente.
Sistemática e filogenia
A tribo Cichorieae foi proposta em 1806 por Jean-Baptiste de Lamarck e Augustin-Pyrame de Candolle na obra Syn. Pl. Fl. Gall., p. 255. O género tipo é Cichorium . Na sua preente circunscrição taxonómica são sinónimos taxonómicos de Cichorieae os seguintes agrupamentos: Catanancheae , Chondrilleae , Crepideae , Gundelieae , Hieracieae , Hypochaerideae , Hyoserideae , Lactuceae , Leontodonteae , Picrideae , Scolymeae , Scorzonereae , Taraxaceae , Tragopogoneae , Urospermeae .
Na obra intitulada Elemens de botanique ou methode pour connoître les plantes, publicada em 1694, Joseph Pitton de Tournefort descreveu pela primeira vez este grupo como uma unidade taxonómica, chamando-lhe a «13.ª classe do reino vegetal», atribuindo apenas atribuiu a este grupo, que ainda hoje são considerados parte das Cichorieae, o estatuto de agrupamento taxonómico. Sébastien Vaillant deu a este grupo o nome de «Cichoracées» em 1723. Como o nome é anterior ao início da nomenclatura lineana em 1753, não é considerado um válido, mas Jean-Baptiste Lamarck e Augustin Pyramus de Candolle utilizaram o nome Cichorieae na Synopsis Plantarium in Flora Gallica Descriptarum, publicada em 1806. O nome Lactuceae, criado por Henri Cassini em 1819, compreende o mesmo grupo táxons e é, portanto, um sinónimo taxonómico. Obviamente, ao longo dos séculos desde que o grupo foi identificado pela primeira vez, foram descritos numerosos novos táxons que agora estão incluídos nos Cichorieae, e o grupo foi dividido em diferentes subgrupos usando vários conjuntos de caracteres morfológicos por autores como Henri Cassini, David Don, Christian Friedrich Lessing, Augustin Pyrame de Candolle, George Bentham e Karl August Otto Hoffmann.
De acordo com os mais recentes estudos filogenéticos, Cichorieae é a única tribo da subfamília Cichorioideae dentro da família Asteraceae. A subfamília Cichorioideae foi estabelecida em 1828 por François Fulgis Chevallier em Fl. Gen. Env. Paris, 2, p. 531.
Filogenia A análise genética aumentou o conhecimento sobre as relações filogenéticas entre as Cichorieae. Os cladogramas que se seguem representam em conjunto esses conhecimentos:
Subtribos
Subtribos basais
Chondrillinae, Crepidinae, Hyoseridinae, Hypochaeridinae, Lactucinae
Cichoriinae, Hieraciinae and Microseridinae
Espécies e distribuição A tribo Cichorieae está dividida em 11 subtribos com cerca de 90 a 100 géneros com cerca de a espécies com reprodução sexual e mais de espécies apomícticas:
Subtribo Chondrillinae : Contém apenas três géneros: Chondrilla : As cerca de 30 espécies distribuem-se principalmente na Ásia Central, no Próximo Oriente e na região mediterrânica. Phitosia : Contém apenas uma espécie: Phitosia crocifolia : Ocorre na Grécia. Willemetia : Contém apenas duas espécies: Willemetia stipitata ): É muito comum na Europa. Willemetia tuberosa : Ocorre na região do Cáucaso, no Azerbaijão e no Irão.
Subtribo Cichoriinae : Contém 6 géneros: Arnoseris : Contém apenas uma espécie: Arnoseris minima : É muito comum em Marrocos e Europa. Na América do Norte, é um neófito. Cichorium : As seis a sete espécies distribuem-se pela Europa do Sul, Norte de África e Próximo Oriente. Erythroseris : As duas únicas espécies ocorrem apenas no norte da Somália e em Socotorá. Phalacroseris : Contém apenas uma espécie: Phalacroseris bolanderi : Desenvolve-se em altitudes de 1800 a 3000 metros apenas na Califórnia. Rothmaleria : Contém apenas uma espécie: Rothmaleria granatensis : Este endemismo ocorre apenas no sul de Espanha. Tolpis ): As cerca de 20 espécies estão distribuídas na Europa, África, Próximo Oriente e nas ilhas do Atlântico, incluindo, por exemplo: Tolpis barbata Tolpis crassiuscula : Esta endémica vive sobre rochas apenas em Tenerife. Tolpis laciniata : É nativa das Ilhas Canárias. Tolpis staticifolia Tolpis umbellata : Encontra-se na Península Ibérica, em França, Itália, Sardenha, Sicília, Córsega, Marrocos, Argélia, Tunísia, na Península Balcânica, na Bulgária, em Hierro, nas Ilhas Baleares, nas ilhas do mar Egeu, em Creta, Chipre e no Próximo Oriente. Tolpis virgata : Encontra-se na Argélia, Tunísia, Líbia, França, Itália, Córsega, Sardenha, Sicília, Albânia, Macedónia do Norte, Grécia, Creta, ilhas do mar Egeu, Chipre, na Europa e Ásia Turquia, Síria, Líbano, Jordânia e Israel.
Subtribo Crepidinae : Contém 22 géneros: Acanthocephalus : As duas únicas espécies da Ásia Central encontram-se no Afeganistão, Irão, Cazaquistão, Quirguizistão, Tajiquistão, Turquemenistão e Paquistão. Askellia : As 11 a 13 espécies distribuem-se na Ásia Central, no Próximo Oriente, no Nordeste da Ásia e na América do Norte. Crepidiastrum : As 14 a 20 espécies estão distribuídas na Ásia Central e Oriental e nas ilhas Ogasawara-guntō. Crepis ): As cerca de 200 espécies distribuem-se pela Eurásia, África e América do Norte. Dubyaea : As cerca de 15 espécies encontram-se no norte da Índia, no Butão, no Nepal, no norte de Myanmar e no sudoeste da China (cerca de 12 espécies). Faberia : As cerca de sete espécies estão disseminadas na China. Garhadiolus : As cerca de quatro espécies encontram-se na Ásia Central e Ocidental. Heteracia : Contém apenas uma espécie: Heteracia szovitsii : É muito comum no sudeste da Europa, no Médio Oriente e no Próximo Oriente. Heteroderis : Contém apenas uma espécie: Heteroderis pusilla : Está disseminada do Egito à Arábia Saudita, Afeganistão, Irão, Iraque, Cazaquistão, Quirguizistão, Tajiquistão, Turquemenistão e Paquistão. Hololeion : As cerca de três espécies encontram-se disseminadas na Ásia Oriental. Ixeridium : As cerca de 15 espécies estão distribuídas na Ásia Oriental e no Próximo Oriente. Ixeris : As 8 a 22 espécies (consoante o autor) distribuem-se pela Ásia oriental e meridional. Lagoseriopsis : Contém apenas uma espécie: Lagoseriopsis popovii : É muito comum na Ásia Central, no Cazaquistão, Tajiquistão, Turquemenistão e Uzbequistão. Lapsana : Contém apenas uma espécie: Lapsana communis : As cerca de oito subespécies estão disseminadas na Eurásia, no Norte de África ocidental e na Macaronésia. Lapsanastrum : As cerca de quatro espécies encontram-se na China (as quatro espécies), na Coreia e no Japão. Nabalus : As 15 a 20 espécies estão disseminadas na Ásia Oriental e na América do Norte. Rhagadiolus : As duas únicas espécies encontram-se na Europa e em África: Rhagadiolus stellatus Rhagadiolus edulis Sonchella : Foi criada em 2007. As duas únicas espécies encontram-se no leste da Rússia, no norte da China e na Mongólia. Soroseris : As cerca de sete espécies encontram-se no norte da Índia, Caxemira, Paquistão, Butão, Nepal e oeste da China (todas as sete espécies). Spiroseris : Contém apenas uma espécie: Spiroseris phyllocephala : Encontra-se no Paquistão. Syncalathium : As cerca de cinco espécies estão disseminadas na China. Taraxacum : Está dividida em cerca de 34 secções e contém entre 60 e mais de 2500 espécies. Ocorrem principalmente na zona árctica a temperada do hemisfério norte, com o centro de diversidade nas montanhas da Eurásia, mas apenas algumas espécies em zonas temperadas do hemisfério sul. Youngia : As cerca de 30 espécies estão distribuídas na Ásia Oriental, 28 das quais se encontram na China.
Subtribo Hieraciinae : Contém cinco géneros: Andryala : As cerca de 22 espécies distribuem-se pela região mediterrânica e pela Macaronésia. Hieracium : Dependendo do autor, contém 250 a 1000 espécies, com mais de 5000 taxa apomíticos, que foram descritos como espécies ou subespécies menores. Encontram-se disseminados na Eurásia, no Norte de África e no Novo Mundo. Hispidella : Contém apenas uma espécie: Hispidella hispanica : Encontra-se na Península Ibérica. Pilosella : Nalguns autores separada de Hieracium . As cerca de 110 espécies estão distribuídas na Eurásia e no Norte de África; com cerca de 700 taxa apomíticos ou híbridos.