A piabanha-do-jequitinhonha (nome científico: Brycon howesi) é um espécie de peixe caraciforme da família dos briconídeos (Bryconidae) e do gênero Brycon. É endêmica da bacia do rio Jequitinhonha, em Minas Gerais, descrita formalmente em 2017 após uma revisão taxonômica que demonstrou que populações anteriormente atribuídas a outras espécies do gênero Brycon representavam uma linhagem distinta. Trata-se de um peixe de médio a grande porte, que pode ultrapassar 34 centímetros de comprimento padrão, caracterizado pela presença de manchas escuras na região umeral e no pedúnculo caudal, além de uma marca em forma de "V" na nadadeira caudal, compartilhada apenas com seu parente mais próximo, Brycon insignis.
A espécie habita rios de médio e grande porte, incluindo tributários de águas claras e escuras inseridos nos domínios do Cerrado e da Mata Atlântica. É considerada migradora e apresenta dieta predominantemente insetívora, embora demonstre ampla plasticidade comportamental. Estudos realizados no Parque Estadual do Rio Preto revelaram diferentes estratégias de forrageio, incluindo alimentação superficial, exploração do substrato e caça ativa de pequenos peixes, além de comportamentos complexos como caça cooperativa e associações alimentares com outras espécies. Também apresenta organização social em cardumes e variações sazonais no comportamento alimentar e agonístico.
A bacia do Jequitinhonha vem sendo submetida há séculos a impactos associados ao garimpo, mineração, desmatamento, assoreamento e construção de barragens, fatores que podem comprometer a viabilidade de suas populações. Embora ainda ocorra em diversas localidades da bacia e possua populações aparentemente saudáveis em áreas protegidas, como o Parque Estadual do Rio Preto, a espécie é considerada quase ameaçada (NT) pelo Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade (ICMBio), principalmente em razão da degradação contínua de seus habitats e dos potenciais efeitos da fragmentação fluvial sobre seus deslocamentos migratórios.
Etimologia
O nome popular piabanha deriva do tupi pia'wãya, com o significado de "peixe da família dos caracídeos", formado pela composição de pi'awa ("piaba") e 'ãya ("dente"). Foi registrado pela primeira vez em 1806, sob a forma pirabanha, por Auguste de Saint-Hilaire durante suas viagens pelo interior do Brasil, aparentemente em referência a exemplares provenientes da bacia do Jequitinhonha. O nome genérico Brycon deriva do grego brykō / brykomai (), com o sentido de "morder" ou "roer". O epíteto específico howesi homenageia o ictiólogo britânico Gordon J. Howes , em reconhecimento às suas contribuições para o estudo da sistemática do gênero Brycon e para a ictiologia em geral.
Taxonomia e sistemática
A piabanha-do-jequitinhonha (Brycon howesi) foi descrita por Lima em 2017 durante uma revisão taxonômica abrangente do gênero Brycon. Antes de sua descrição formal, exemplares da espécie haviam sido atribuídos incorretamente a diferentes táxons, incluindo Chalceus opalinus, Brycon insignis, B. opalinus e B. devillei. Estudos morfológicos demonstraram que as populações da bacia do rio Jequitinhonha representavam uma linhagem distinta, levando ao reconhecimento da piabanha-do-jequitinhonha como espécie válida. A espécie apresenta maior afinidade morfológica com B. insignis, da bacia do rio Paraíba do Sul, compartilhando com ela uma característica mancha em forma de "V" na nadadeira caudal. Entretanto, diferencia-se por possuir menor número de escamas na linha lateral, menor número de séries de escamas acima e abaixo da linha lateral e um focinho proporcionalmente mais arredondado. A análise de material histórico revelou ainda que exemplares anteriormente considerados pertencentes a B. insignis na bacia do Jequitinhonha correspondiam, na realidade, à piabanha-do-jequitinhonha, restringindo a distribuição de B. insignis à bacia do Paraíba do Sul.
Diagnóstico
A piabanha-do-jequitinhonha distingue-se da maioria das espécies cisandinas de Brycon pela combinação de uma mancha umeral e uma mancha no pedúnculo caudal, sem listras corporais ou marcações conspícuas nas nadadeiras anal e caudal. Entre as espécies que compartilham esse padrão cromático, diferencia-se de B. dulcis, B. ferox, B. opalinus, a piabanha-do-pardo (B. vonoi), B. stolzmanni, B. coxeyi e da maioria das demais espécies semelhantes por apresentar o quinto osso infraorbital nitidamente mais largo que alto. Também se distingue de B. coquenani por possuir cabeça proporcionalmente mais alta, dentes dentários tri- a pentacúspides com cúspides laterais moderadamente desenvolvidas e machos sexualmente maduros com ganchos restritos às nadadeiras anal e pélvica, ao passo que em B. coquenani os ganchos ocorrem em todas as nadadeiras raiadas, incluindo a caudal. Em relação a B. vermelha, apresenta nadadeiras dorsal, anal e caudal escurecidas tanto em exemplares vivos quanto preservados, enquanto nessa espécie as mesmas nadadeiras são avermelhadas em vida e tornam-se hialinas após a preservação. Além disso, possui entre sete e nove fileiras horizontais de escamas entre a origem da nadadeira dorsal e a linha lateral, geralmente oito, contra dez a doze em B. vermelha. Pode ainda ser distinguida de B. insignis por apresentar entre 46 e 50 escamas na linha lateral, geralmente 49, contra 51 a 65 em B. insignis, bem como por possuir entre sete e nove fileiras horizontais de escamas entre a origem da nadadeira dorsal e a linha lateral, normalmente oito, e entre três e cinco fileiras entre a linha lateral e a inserção da nadadeira pélvica, geralmente quatro. Em B. insignis, essas contagens são mais elevadas, variando de nove a onze fileiras acima da linha lateral e de quatro a sete abaixo dela. A espécie também apresenta focinho relativamente mais arredondado, enquanto B. insignis possui perfil cefálico mais pontiagudo.
Morfologia
A piabanha-do-jequitinhonha é uma espécie de grande porte, cujos maiores exemplares preservados examinados atingiram 284 milímetros de comprimento padrão, embora registros ecológicos indiquem indivíduos com até 342 milímetros. O corpo varia de moderadamente alongado a relativamente alto, com a maior altura corporal situada ligeiramente à frente da origem da nadadeira dorsal. O perfil dorsal é ligeiramente convexo desde o focinho até a região supraoccipital, tornando-se moderadamente convexo até a origem da nadadeira dorsal, reto ao longo da base dessa nadadeira e reto a ligeiramente convexo até a origem da nadadeira adiposa. O pedúnculo caudal apresenta perfis dorsal e ventral levemente côncavos. Ventralmente, o corpo é ligeiramente convexo entre o lábio inferior e a inserção das nadadeiras pélvicas, tornando-se aproximadamente reto até a origem da nadadeira anal. A cabeça é robusta, relativamente alta e apresenta perfil anterior marcadamente agudo. A boca é terminal, com maxilas ligeiramente anisognatas e a pré-maxila projetando-se discretamente à frente do dentário em alguns exemplares. O maxilar é longo, alcançando aproximadamente a metade da pupila, e a pálpebra adiposa é bem desenvolvida.
A dentição é complexa e organizada em três fileiras pré-maxilares. A fileira externa apresenta 5 (1), 6 (1), 7 (3), 8 (10), 9 (9), 10 (8), 11 (4) ou 12 (1) dentes tricúspides. A segunda fileira possui 4 (4), 5 (18), 6 (11) ou 7 (3) dentes tri- a tetracúspides, além de 1 (2), 2 (15), 3 (17) ou 4 (2) dentes tricúspides posicionados entre a primeira e a terceira fileiras. A terceira fileira contém dois dentes pentacúspides, sendo os mediais maiores que os simfisiais. O maxilar possui entre 17 e 33 dentes, progressivamente menores em direção posterior, variando de tricúspides anteriormente a unicúspides posteriormente. O dentário apresenta 8 (1), 10 (3), 11 (5), 12 (8), 13 (3), 15 (2), 16 (1) ou 17 (1) dentes na série principal. Os quatro dentes anteriores são significativamente maiores e mais robustos, tetra- a pentacúspides, com cúspide central conspícua; os posteriores tornam-se gradualmente menores, variando de tetra- e tricúspides a unicúspides. Em indivíduos jovens ocorrem diastemas entre os dentes da série principal. Internamente existe uma série lingual formada por um pequeno dente simfisial unicúspide e por uma fileira de 23 a 25 dentes unicúspides menores.
As escamas são cicloides e a linha lateral é completa, estendendo-se do supracleitro à base da nadadeira caudal. A série lateral possui 44 (1), 45 (4), 46 (6), 47 (7), 48 (10), 49 (7) ou 50 (2) escamas. Os túbulos laterossensoriais são simples nos indivíduos menores, tornando-se parcialmente ramificados em exemplares acima de 225 milímetros de comprimento padrão. Entre a origem da nadadeira dorsal e a linha lateral existem 7 (2), 8 (31) ou 9 (4) fileiras horizontais de escamas; entre a linha lateral e a inserção das nadadeiras pélvicas ocorrem 3 (5), 4 (30) ou 5 (2) fileiras; e o pedúnculo caudal apresenta 14 (3), 15 (16), 16 (15) ou 17 (3) escamas circumpedunculares. A fórmula da nadadeira dorsal é ii,9, com origem situada aproximadamente na metade do comprimento padrão. A nadadeira anal apresenta fórmula iii, com 19 (1), 20 (1), 21 (1), 22 (4), 23 (9), 24 (9), 25 (8) ou 26 (1) raios. Os raios anteriores são mais longos e diminuem progressivamente em direção posterior. As nadadeiras peitorais possuem i,11–15 raios, enquanto as pélvicas geralmente apresentam i,7 raios, raramente i,8. A nadadeira caudal é profundamente furcada, com raios principais 10/9 e lobos ligeiramente pontiagudos. O primeiro arco branquial possui 11–16 rastros inferiores, um rastro angular e 10–12 superiores. O esqueleto apresenta 42–43 vértebras e 9–10 supraneurais. Em alguns exemplares sexualmente maduros, a nadadeira anal apresenta numerosos ganchos ósseos associados a tecido gelatinoso denso, concentrados principalmente nos raios ramificados posteriores; ganchos menores também podem ocorrer nas nadadeiras pélvicas.
Em álcool, a coloração varia de castanho-clara a castanho-escura. A cabeça, o focinho, a região supraorbital e o dorso do corpo são mais escuros, enquanto os flancos podem apresentar reflexos prateados quando a guanina está preservada. Uma mancha umeral pouco a moderadamente conspícua situa-se ao nível da linha lateral, estendendo-se aproximadamente entre a segunda e a quarta escamas da série lateral. O pedúnculo caudal apresenta uma mancha arredondada moderadamente a fortemente conspícua, ocupando as últimas seis a sete escamas da linha lateral. As nadadeiras dorsal, anal, peitoral e pélvica são geralmente hialinas, embora exemplares provenientes do Rio Preto apresentem pigmentação muito mais intensa. A pigmentação dos raios externos da nadadeira caudal, associada à extensão da mancha caudal sobre a base dos raios medianos, forma uma característica mancha em “V”. A nadadeira adiposa varia de castanho-claro a castanho-escuro. Os juvenis apresentam mancha umeral particularmente conspícua e uma mancha caudal que se estende por três a quatro raios centrais da nadadeira caudal. Em vida, os flancos apresentam brilho prateado, especialmente sobre o opérculo e os ossos infraorbitais. A mancha caudal e a pigmentação dos raios externos da nadadeira caudal tornam-se bastante conspícuas. A nadadeira adiposa varia de creme a alaranjada. Populações provenientes dos rios Vacaria e Itacambiruçu, de águas claras a turvas, tendem a apresentar coloração geral mais clara do que aquelas encontradas no rio Preto, de águas escuras. Machos sexualmente maduros apresentam pequenos ganchos ósseos nas nadadeiras anal e pélvica, característica comum entre caracídeos e associada ao comportamento reprodutivo. Há indícios de que as fêmeas atinjam tamanhos máximos superiores aos observados nos machos.
Distribuição e habitat