Um conjunto neuronal é uma agrupamento de células do sistema nervoso (ou neurônios cultivados ) envolvidas em uma computação neural.
Contexto histórico O conceito de conjunto neuronal teve origem nas pesquisas desenvolvidas por Charles Sherrington, que descreveu o funcionamento do SNC como um sistema de arcos reflexos, cada um composto por neurônios excitatórios e inibitórios interconectados. Os motoneurônios α são o caminho final comum de diversos circuitos neurais de diferentes complexidades: os motoneurônios integram um grande número de entradas e enviam sua saída final para os músculos.
Donald Hebb apresentou teoricamente o conceito de conjunto neuronal em seu famoso livro "A Organização do Comportamento" publicado em 1949. Nessa obra, ele definiu "conjunto celular" como "uma estrutura difusa composta por células no córtex e diencéfalo, capaz de atuar brevemente como um sistema fechado, facilitando outros sistemas semelhantes". Hebb argumentou que, dependendo das necessidades funcionais, células cerebrais individuais poderiam participar de diferentes conjuntos celulares e estar envolvidas em múltiplos cálculos.
Na década de 1980, Apostolos Georgopoulos e seus colegas Ron Kettner, Andrew Schwartz e Kenneth Johnson apresentaram uma hipótese de vetor populacional para explicar como populações de neurônios do córtex motor codificam a direção do movimento. Essa hipótese baseava-se na observação de que neurônios individuais tendiam a disparar mais para movimentos em direções específicas, também conhecidas como direções preferenciais para neurônios individuais. No modelo de vetor populacional, os neurônios individuais "votam" em suas direções preferenciais usando sua taxa de disparo. O voto final é calculado pela soma vetorial das direções preferenciais individuais ponderadas pelas taxas neuronais. Esse modelo mostrou-se eficaz na explicação da codificação da direção de alcance pelo córtex motor e também foi capaz de prever novos efeitos. Por exemplo, o vetor populacional de Georgopoulos descreveu com precisão as rotações mentais realizadas por macacos treinados para traduzir a localização de estímulos visuais em localizações espacialmente deslocadas de alvos de alcance.
Codificação Neurocientistas descobriram que neurônios individuais são muito ruidosos. Por exemplo, examinando a atividade de um único neurônio no córtex visual, é muito difícil reconstruir a cena visual que o indivíduo está observando. Um neurônio individual não tem todas as informações necessárias e provavelmente cometerá erros. Esse problema é solucionado pelo fato de o cérebro possuir bilhões de neurônios. O processamento de informações pelo cérebro é um processamento populacional e também distribuído – em muitos casos, cada neurônio sabe um pouco de tudo, e quanto mais neurônios participam de uma tarefa, mais precisa é a codificação neuronal da informação. No esquema de processamento distribuído, neurônios individuais podem apresentar ruído neuronal, mas a população como um todo elimina esse ruído considerando a média.
Uma alternativa à hipótese do conjunto neuronal é a teoria de que existem neurônios altamente especializados que atuam como mecanismo de codificação neuronal. No sistema visual, essas células são chamadas de células da avó, pois respondem em circunstâncias específicas — como quando uma pessoa olha para uma foto da sua avó. Neurocientistas descobriram que alguns neurônios apresentam informações melhores do que outros, e uma população desses neurônios especialistas apresenta uma relação sinal-ruído aprimorada. . No entanto, o princípio básico da codificação em conjunto permanece válido: grandes populações neuronais têm um desempenho melhor do que neurônios individuais.
O surgimento de conjuntos neurais específicos provavelmente fornecem os elementos funcionais da atividade cerebral que realizam as operações básicas do processamento de informações.
O código neuronal, ou a "linguagem" que os conjuntos de neurônios utilizam para se comunicarem , está longe de ser compreendido. Existem duas teorias principais sobre o código neuronal. A teoria da codificação por taxa afirma que os neurônios individuais codificam parâmetros comportamentais significativos por meio de suas taxas médias de disparo, e o momento preciso da ocorrência dos potenciais de ação neuronais não é relevante. Por outro lado, a teoria da codificação temporal afirma que a temporização precisa dos potenciais de ação neuronais é um mecanismo de codificação importante.
Oscilações neuronais que sincronizam a atividade dos neurônios em um conjunto podemser um importante mecanismo de codificação. Pesquisadores sugerem que oscilações podem está na base da integração de características visuais . Além disso, os estágios do sono e a vigília estão associados a padrões oscilatórios distintos.
Conjuntos neuronais relativamente simples operam na medula espinhal, onde controlam automatismos básicos, como o reflexo tendinoso monossináptico e a inervação recíproca dos músculos. . Os geradores de padrões centrais localizados na medula espinhal são conjuntos mais complexos responsáveis pela coordenação dos movimentos dos membros durante a locomoção. Os conjuntos neuronais das estruturas cerebrais superiores ainda não são completamente compreendidos.
Decodificação em tempo real Com a introdução das técnicas de registro utilizando múltiplos eletrodos, a tarefa de decodificar informações em tempo real a partir de grandes conjuntos neuronais tornou-se viável. Se, Apenas alguns neurônios motores primários conseguiam prever com precisão o movimento da mão em dois planos, a reconstrução do movimento de um membro inteiro deveria ser possível com um número suficiente de registros simultâneos. Diversos grupos de pesquisa investiram milhões de dólares em pesquisas para o desenvolvimento de interfaces cérebro-máquina . Desses grupos, dois obtiveram destaque em experimentos que demonstraram que animais podiam controlar interfaces externas com modelos baseados em sua atividade neural e que, uma vez transferido o controle da mão para o modelo cerebral, os animais conseguiam aprender . Esses dois grupos são liderados por John Donoghue e Miguel Nicolelis, e ambos estão conduzindo testes em humanos .
John Donoghue fundou a empresa Cyberkinetics para promover a comercialização de interfaces cérebro-máquina. Eles compraram o conjunto de Utah de Richard A. Normann . Em 2002 pesquisadores demostraram que conjuntos neuronais poderiam ser usados para controlar interfaces externas, fazendo com que um macaco controlasse um cursor na tela de um computador com a mente.
Miguel Nicolelis, em colaboração com John Chapin, Johan Wessberg, Mark Laubach, José Carmena, Mikhail Lebedev e outros pesquisadores, demonstraram que a atividade de grandes conjuntos neuronais pode prever a posição do braço. Esse trabalho possibilitou a criação de interfaces cérebro-máquina – dispositivos eletrônicos que leem as intenções de movimento do braço e as traduzem em movimentos de atuadores artificiais. Outros pesquisadores programaram a codificação neural em uma interface cérebro-máquina que permitiu a um macaco controlar os movimentos de alcance e preensão de um braço robótico. Complementar a essa pesquisa, ainda outro grupo de pesquisadores argumentaram que as redes cerebrais se reorganizam para criar uma nova representação do apêndice robótico, além da representação dos próprios membros do animal.
Além dos estudos de Nicolelis e Donoghue, os grupos de Andrew Schwartz e Richard Andersen estão desenvolvendo algoritmos de decodificação que reconstroem parâmetros comportamentais a partir da atividade de conjuntos neuronais. Por exemplo, Andrew Schwartz utiliza algoritmos de vetores populacionais que ele desenvolveu anteriormente com Apostolos Georgopoulos.
As demonstrações de decodificação da atividade de conjuntos neuronais podem ser subdivididas em duas classes principais: decodificação offline e decodificação online (em tempo real). Na decodificação offline, os pesquisadores aplicam diferentes algoritmos a dados previamente registrados. Considerações de tempo geralmente não são um problema nesses estudos: um algoritmo de decodificação sofisticado pode ser executado por muitas horas em um cluster de computadores para reconstruir um conjunto de dados de 10 minutos. Os algoritmos online decodificam (e, principalmente, preveem) parâmetros comportamentais em tempo real. Além disso, o sujeito pode receber um feedback sobre os resultados da decodificação — o chamado modo de circuito fechado, em oposição ao modo de circuito aberto, no qual o sujeito não recebe nenhum feedback.
Como previsto por Hebb, neurônios individuais na população podem contribuir com informações sobre diferentes parâmetros. Por exemplo, Miguel Nicolelis e colegas relataram que neurônios individuais codificavam simultaneamente a posição do braço, a velocidade e a força de preensão da mão quando os macacos realizavam movimentos de alcance e preensão. Mikhail Lebedev, Steven Wise e seus colegas relataram neurônios do córtex pré-frontal que codificavam simultaneamente localizações espaciais às quais os macacos prestavam atenção e aquelas que armazenavam na memória de curto prazo . Tanto as localizações atendidas quanto as lembradas podiam ser decodificadas quando esses neurônios eram considerados como uma população.
Para responder à questão de quantos neurônios são necessários para obter uma leitura precisa da atividade da população neuronal, Mark Laubach, do laboratório de Nicolelis, utilizou a análise de remoção de neurônios. Nessa análise, ele mediu a qualidade da leitura neuronal em função do número de neurônios na população. A qualidade da leitura aumentou com o número de neurônios — inicialmente de forma muito notável, mas, posteriormente, quantidades neuronais substancialmente maiores foram necessárias para melhorar a leitura.
Luis Carrillo-Reid e colegas demonstraram que a ativação externa de apenas dois neurônios em um conjunto pode desencadear a ativação ressonante de todo o conjunto e causar a resposta comportamental relacionada ao conjunto na ausência de um estímulo sensorial.
Ver também
Codificação neural Decodificação neural
Referências
Livros
Sherrington CS (1906) A ação integrativa do sistema nervoso. Nova York: Charles Scribner's Sons. Hebb DO (1949). A organização do comportamento . Nova York: Wiley and Sons. Nicolelis MAL, ed (1999) Métodos para gravações de conjuntos neurais. CRC Press.
Artigos de periódicos
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