Hypogymnia é um gênero de líquens foliosos da família Parmeliaceae. A maioria das espécies não possui rizinas (órgãos de fixação semelhantes a raízes na superfície inferior), que são comuns em outros membros das Parmeliaceae, e apresenta lóbulos inchados geralmente ocos. Outras características comuns são esporos relativamente pequenos e a presença de ácido fisódico e produtos liquênicos relacionados. Os líquens geralmente crescem sobre a casca e a madeira de árvores coníferas.
Hypogymnia foi proposto pelo liquenólogo William Nylander, inicialmente como subgênero de Parmelia em 1881, e 15 anos depois como gênero distinto com duas espécies, incluindo a espécie-tipo ampla e comum Hypogymnia physodes. Desde então, o gênero cresceu para cerca de 90 espécies reconhecidas. Hypogymnia tem um centro de biodiversidade na China, onde muitas de suas espécies são encontradas.
Taxonomia Hypogymnia foi criado pela primeira vez como subgênero de Parmelia pelo liquenólogo finlandês William Nylander em 1881. Ele o associou à espécie Parmelia physodes (que acabou se tornando a espécie-tipo, Hypogymnia physodes), destacando a ausência de rizinas como a característica que a distinguia de Parmelia. Nylander mais tarde a elevou a status de gênero em 1896. Naquela época, o gênero continha apenas duas espécies: Hypogymnia pertusa (atualmente nomeada Menegazzia terebrata) e a espécie-tipo. Por muitas décadas o gênero não teve reconhecimento amplo, pois a maioria dos liquenólogos preferia incluir os líquens “hipogimnoides” no clássico gênero de forma Parmelia. Em 1951, Hildur Krog considerou a morfologia e a química desse grupo de espécies distintivas e restabeleceu o gênero Hypogymnia. Krog incluiu quatro subgêneros, entre eles H. subg. Cavernularia e H. subg. Everniiformes. Estes mais tarde foram aceitos como gêneros distintos (o primeiro apenas temporariamente), o último sob o nome Pseudevernia.
Em 1974, Krog publicou um relato de três espécies de Hypogymnia do Hemisfério Norte que crescem sobre rocha ácida em habitats árticos e alpinos. Essas espécies, a saber H. atrofusca, H. intestiniformis e H. oroarctica, constituem o grupo H. intestiniformis. Esse conjunto biologicamente descontínuo de espécies foi segregado de Hypogymnia por Trevor Goward sob o nome genérico Brodoa em 1986. Difere de Hypogymnia pela medula compacta, esporos maiores e estrutura cortical diferente.
Hypogymnia é classificado na família Parmeliaceae. A família Hypogymniaceae foi proposta no passado para conter o gênero e outros líquens hipogimnoides semelhantes, mas esse arranjo taxonômico não foi amplamente aceito por outros taxonomistas. Por exemplo, Krog argumentou que nenhum caráter crítico havia sido sugerido que pudesse ser usado como característica familiar definidora. Nas Parmeliaceae, Hypogymnia pertence ao clado hipogimnoide junto com os gêneros Arctoparmelia, Brodoa e Pseudevernia. Todos esses gêneros compartilham a característica comum de ter uma medula frouxamente compacta.
O nome Hypogymnia, derivado do grego antigo ὑπο- (hupó, significando “sob”) e γυμνός (gumnós, significando “nu”), refere-se à superfície inferior nua do talo.
Sinonímia Sinônimos de Hypogymnia são Cavernularia, criado por Gunnar Degelius em 1937, e Ceratophyllum, criado por Maurice Choisy em 1951. Cavernularia continha duas espécies hipogimnoides, C. lophyrea e C. hultenii. Esse par de espécies possui um conjunto de depressões pronunciadas, porém pequenas, na superfície inferior, em vez da superfície lisa ou irregularmente enrugada típica de Hypogymnia. Degelius denominou essas cavidades minúsculas (cerca de 0,1 mm de diâmetro) “cavernulae”. As duas espécies de Cavernularia são, de resto, semelhantes a Hypogymnia em termos de morfologia geral, microestrutura dos apotécios e química. Análise molecular mostrou que Cavernularia precisava ser incluída em Hypogymnia para que este último gênero fosse monofilético. Essa sinonímia sugerida já havia sido proposta várias décadas antes por Veli Räsänen em 1943 e Hildur Krog em 1952, mas não foi adotada por autores posteriores, incluindo a própria Krog.
Descrição thumb|right|120px|Vista aproximada de uma ponta de lóbulo perfurada de H. occidentalis Hypogymnia é um gênero de líquens foliosos de tamanho médio a grande. São tipicamente de cor cinza-esverdeada a cinza-acastanhada; algumas espécies são amareladas (devido ao ácido úsnico). O talo é composto por lóbulos mais ou menos inflados, porém ocos (semelhantes a tubos). Esses lóbulos frequentemente apresentam uma perfuração na ponta. A cor do teto dos tubos (a superfície medular) é marrom-escura ou branca e é frequentemente usada como característica para distinguir espécies. A superfície inferior do tubo é preta, com textura lisa ou enrugada. thumb|left|Sorálios na ponta do lóbulo de H. physodes; aqui a ponta se curva para cima e para trás As rizinas são órgãos de fixação semelhantes a raízes na superfície inferior de um talo de líquen, formados por feixes alongados de hifas; uma versão mais curta desse órgão de fixação é chamada de hapter. Embora muitas floras e manuais recentes de líquens descrevam Hypogymnia como desprovida de rizinas, um estudo de 2015 desafia a universalidade dessa afirmação. No estudo, os pesquisadores examinaram um grande número de coleções de Hypogymnia, representando 72 espécies, além de 64 holótipos. Eles constataram que rizinas e hapters estavam ocasionalmente presentes na superfície inferior de 35 espécies. Dois tipos de órgãos de fixação são encontrados: rizinas delgadas com pontas finas e afiladas (encontradas em H. krogiae e H. subfarinacea) e os hapters mais comuns, que são espessos com pontas quebradas. Ambos os tipos são marrom-escuros a pretos e geralmente da mesma cor da superfície inferior. Em todos os casos em que esses órgãos de fixação são encontrados, no entanto, são poucos em número e estão esparsamente distribuídos na superfície inferior do talo.
Os apotécios de Hypogymnia são de forma lecanorina, com base constrita, e frequentemente elevados ou em forma de urna. Os discos apoteciais são vermelho-acastanhados e tipicamente côncavos. Os ascósporos são incolores, elipsoides e em número de oito por asco. São relativamente pequenos, com menos de 9 μm de comprimento. Os picnídios são pretos e aparecem como pequenos pontos na superfície dos lóbulos. O parceiro fotobionte é trebouxioide – uma alga verde do gênero Trebouxia.
O córtex contém atranorina (responsável pela cor cinza), enquanto as medulas da maioria das espécies possuem ácido fisódico, e algumas espécies contêm outros depsídeos de orcinol e beta-orcinol, incluindo ácido protocetrárico e ácido fisodálico.
O gênero contém espécies que poderiam ser confundidas com Hypogymnia; Menegazzia, no entanto, apresenta perfurações na superfície superior do lóbulo, ao contrário de Hypogymnia. Outros gêneros superficialmente semelhantes, como Brodoa e Allantoparmelia, podem ser distinguidos de Hypogymnia por seus lóbulos sólidos.
Habitat e distribuição As espécies de Hypogymnia geralmente crescem sobre casca e madeira, particularmente de coníferas. Menos frequentemente, são encontradas sobre rocha ou solo musgoso. O gênero foi registrado em todos os continentes, exceto a Antártida. Em locais tropicais a subtropicais, Hypogymnia parece estar restrita a elevadas altitudes, onde as temperaturas são mais baixas. Dezessete espécies são registradas na região do Himalaia da Índia e do Nepal, enquanto 31 espécies estão presentes na América do Norte. No México, é relativamente rara; das 11 espécies registradas ali, apenas duas são conhecidas de mais de 10 coleções, e apenas uma, H. guadalupensis, é endêmica do país. Nove espécies ocorrem na Europa. O sudoeste da China é um centro de biodiversidade para o gênero, pois mais de 40 espécies ocorrem ali. É um dos poucos grandes gêneros de Parmeliaceae que tem sua principal distribuição no Hemisfério Norte.
Ecologia Há vários fungos liquenícolas conhecidos por infectar espécies de Hypogymnia. Alguns deles parasitam líquens específicos, como Plectocarpon hypogymniae (sobre H. bitteri), Lichenopeltella hypogymniae (sobre H. zeylanica), Muellerella antarctica (sobre H. antarctica), Phacopsis cephalodioides (sobre H. physodes). Outros têm uma gama de hospedeiros menos específica, incluindo Abrothallus prodiens, Epithamnolia xanthoriae, Minutoexcipula calatayudii, Trichonectria anisospora, Endophragmiella franconica, Cyphobasidium hypogymniicola, Tremella hypogymniae e T. papuana. Os talos de H. physodes são habitados por várias espécies de ácaros oribatídeos.
Usos Hypogymnia physodes tem sido usada como bioindicador em várias aplicações. Exemplos incluem o monitoramento da deposição atmosférica de nitrogênio e enxofre na Noruega, o acúmulo de mercúrio a favor do vento de uma planta cloroálcali no Wisconsin, Estados Unidos, e a poluição por vários elementos de metais pesados tóxicos após o fechamento de um grande depósito de rejeitos de mineração próximo a Zlatna, Romênia. Também foi usada para ajudar a avaliar os níveis de radionuclídeos depositados no ambiente após os acidentes nucleares dos Urais Orientais (1957) e de Chernobyl (1988). H. tubulosa é uma espécie indicadora de florestas primárias. Na China, H. physodes e H. pseudoenteromorpha são usadas como matéria-prima na preparação do reagente de tornassol.
Na Europa do século XV, Hypogymnia physodes era um componente (além de Evernia prunastri e ) do popular medicamento “Lichen quercinus virdes”. Na Medicina Tradicional Chinesa, H. hypotrypa é usada para “visão turva, sangramento uterino, sangramento por lesão externa, dermatite crônica e feridas”. Hypogymnia flavida e H. hypotrypa servem como matéria-prima na preparação de antibióticos na China.thumb|right|Hypogymnia austerodes Espécies thumb|right|Hypogymnia farinacea thumb|right|Hypogymnia imshaugii thumb|right|Hypogymnia inactiva thumb|right|Hypogymnia krogiae thumb|right|Hypogymnia metaphysodes thumb|right|Hypogymnia occidentalis thumb|right|Hypogymnia tubulosa thumb|right|Hypogymnia vittata Cerca de 90 espécies são reconhecidas no gênero. Hypogymnia alpina – China; Índia; Nepal Hypogymnia amplexa
Hypogymnia arcuata – ampla no Hemisfério Norte Hypogymnia asahinae – Japão Hypogymnia austerodes – Europa Hypogymnia australica Hypogymnia beringiana – Alasca; Rússia Hypogymnia billardierei Hypogymnia bitteri – Ásia; Europa Hypogymnia bryophila – Portugal Hypogymnia bulbosa – China; Taiwan – América do Norte Hypogymnia capitata – China Hypogymnia castanea – Alasca; Extremo Oriente russo Hypogymnia congesta – China Hypogymnia crystallina – Himalaia Hypogymnia delavayi – China Hypogymnia dichroma – Cordilheira Americana Hypogymnia diffractaica – China Hypogymnia discopruina – sudoeste da China Hypogymnia duplicata Hypogymnia elgonensis – África Hypogymnia elongata
Hypogymnia enteromorphoides Hypogymnia farinacea – Europa Hypogymnia fistulosa – Ilhas Aleutas; outras ilhas no Mar de Bering; Península de Seward Hypogymnia flavida – Ásia Oriental Hypogymnia fragillima – nordeste da Ásia Hypogymnia fujisanensis Hypogymnia gracilis
Hypogymnia guadalupensis
Hypogymnia hengduanensis – Ásia Hypogymnia heterophylla – América do Norte Hypogymnia hokkaidensis – Japão Hypogymnia hultenii Hypogymnia hypotrypa – Ásia Hypogymnia imshaugii – Alasca Hypogymnia inactiva Hypogymnia incurvoides – Europa Hypogymnia inflata – África Hypogymnia irregularis – Ásia Hypogymnia kangdingensis Hypogymnia kiboensis – África Hypogymnia kosciuskoensis – Austrália Hypogymnia krogiae – América do Norte Hypogymnia laccata – sudoeste da China Hypogymnia laminisorediata – Grécia; Marrocos Hypogymnia laxa – China Hypogymnia lijiangensis – China Hypogymnia lugubris Hypogymnia lophyrea Hypogymnia macrospora – China Hypogymnia madeirensis Hypogymnia magnifica – China Hypogymnia metaphysodes – Ásia Hypogymnia minilobata – Estados Unidos Hypogymnia mollis – América do Norte Hypogymnia mundata Hypogymnia nikkoensis Hypogymnia nitida – China