miniatura|250px|As cores iridescentes intensas das penas da cauda do pavão são produzidas por coloração estrutural, fenômeno observado por Isaac Newton e Robert Hooke.

Coloração estrutural, em animais e em algumas plantas, é a produção de cor por superfícies com estruturas microscópicas finas o bastante para interferir com a luz visível, em vez de depender de pigmentos. Em alguns casos, a coloração estrutural ocorre junto com pigmentos. Por exemplo, as penas da cauda do pavão têm pigmentação marrom, mas sua estrutura microscópica também faz com que reflitam luz azul, turquesa e verde, muitas vezes de modo iridescente.

A coloração estrutural foi observada inicialmente pelos cientistas ingleses Robert Hooke e Isaac Newton. Um século depois, Thomas Young explicou seu princípio, a interferência ondulatória. Young explicou a iridescência como resultado da interferência entre reflexos produzidos por duas ou mais superfícies de filmes finos, combinada com a refração da luz ao entrar e sair desses filmes. A geometria faz com que, em certos ângulos, a luz refletida pelas superfícies sofra interferência construtiva, enquanto em outros ângulos a interferência é destrutiva. Por isso, aparecem cores diferentes conforme o ângulo de observação.

Na coloração dos animais, como nas penas das aves e nas escamas das borboletas, a interferência é produzida por mecanismos fotônicos que abrangem redes de difração, espelhos seletivos, cristais fotônicos, fibras cristalinas, matrizes de nanocanais e proteínas capazes de mudar de configuração. Alguns cortes de carne também mostram coloração estrutural quando fica exposta a disposição periódica das fibras musculares. Muitas dessas estruturas fotônicas são suficientemente elaboradas para serem vistas em detalhe apenas por microscopia eletrônica. Nas poucas plantas que usam coloração estrutural, as cores intensas são produzidas por estruturas dentro das células. O azul mais intenso conhecido em qualquer tecido vivo ocorre nos frutos de Pollia condensata, nos quais uma estrutura espiral de fibrilas de celulose produz espalhamento de luz de acordo com a Lei de Bragg. O brilho vivo dos ranúnculos é produzido pela reflexão em filmes finos na epiderme, somada à pigmentação amarela e ao forte espalhamento difuso causado por uma camada de células de amido logo abaixo.

A coloração estrutural tem aplicações industriais, comerciais e militares em estudo. Superfícies biomiméticas podem produzir cores intensas, camuflagem adaptativa, interruptores ópticos eficientes e vidro com baixa refletância.

História miniatura|upright|O livro Micrographia, de Robert Hooke, publicado em 1665, contém as primeiras observações de cores estruturais.

Em seu livro Micrographia, de 1665, Robert Hooke escreveu sobre as cores "fantásticas" das penas do pavão:Hooke, Robert. Micrographia. Capítulo 36, "Observ. XXXVI. Of Peacoks, Ducks, and Other Feathers of Changeable Colours".

As partes das penas desta ave gloriosa, vistas ao microscópio, não parecem menos vistosas do que as penas inteiras. A olho nu, vê-se que a haste ou cálamo de cada pena da cauda emite uma multidão de ramificações laterais, [...] e cada um desses filamentos aparece ao microscópio como um corpo longo e grande, formado por muitas partes brilhantes e refletoras.

[...] suas faces superiores me parecem compostas de numerosas lâminas muito finas, dispostas muito próximas umas das outras. Assim, como as conchas de madrepérola, elas não apenas refletem uma luz muito viva, como também dão a essa luz cores de maneira extraordinária. Conforme mudam de posição em relação à luz, refletem uma cor e depois outra, sempre com grande vivacidade. Descobri que essas cores são apenas fantásticas, isto é, surgem diretamente das refrações da luz, porque a água, ao molhar essas partes coloridas, eliminava suas cores, o que parece decorrer da alteração da reflexão e da refração.

Em Opticks, publicado em 1704, Isaac Newton tratou do mecanismo responsável pelas cores das penas da cauda do pavão além de sua pigmentação marrom. Newton escreveu: Publicado originalmente em 1704.

As penas finamente coloridas de algumas aves, especialmente as das caudas dos pavões, mostram, na mesma parte da pena, cores diferentes conforme a posição do olho, do mesmo modo que as lâminas finas nas observações 7 e 19. Portanto, suas cores surgem da finura das partes transparentes das penas, isto é, da delgadeza dos filamentos muito finos, ou capillamenta, que crescem nas laterais das ramificações ou fibras mais grossas dessas penas.

Thomas Young (1773–1829) ampliou a teoria corpuscular da luz de Newton ao mostrar que a luz também podia se comportar como uma onda. Em 1803, demonstrou que a luz podia sofrer difração em bordas afiadas ou fendas, produzindo padrões de interferência.

miniatura|Em 1892, Frank Evers Beddard observou que a pelagem espessa das toupeiras-douradas do gênero Chrysospalax tinha coloração estrutural.

Em seu livro Animal Coloration, de 1892, Frank Evers Beddard (1858–1925) reconheceu a existência de cores estruturais:

As cores dos animais se devem unicamente à presença de pigmentos definidos na pele, ou [...] sob a pele, ou são em parte produzidas por efeitos ópticos decorrentes do espalhamento, da difração ou da refração desigual dos raios de luz. As cores deste último tipo costumam ser chamadas de cores estruturais. Elas são produzidas pela estrutura das superfícies coloridas. O brilho metálico das penas de muitas aves, como os beija-flores, decorre da presença de estrias extremamente finas na superfície das penas.

Beddard, porém, minimizou a coloração estrutural. Primeiro, considerou-a dependente de pigmentos, escrevendo que "em todos os casos a cor [estrutural] necessita, para aparecer, de um fundo de pigmento escuro". Depois, afirmou que ela era rara: "De longe, a fonte mais comum de cor nos animais invertebrados é a presença, na pele, de pigmentos definidos". Mais adiante, admitiu que a toupeira-dourada-do-cabo possuía "peculiaridades estruturais" nos pelos que "dão origem a cores brilhantes".

Princípios

Estrutura, não pigmento miniatura|Quando a luz incide sobre um filme fino, as ondas refletidas pelas superfícies superior e inferior percorrem distâncias diferentes conforme o ângulo e, por isso, interferem entre si.

A coloração estrutural é produzida por efeitos de interferência, e não por pigmentos. As cores surgem quando um material apresenta finas linhas paralelas, uma ou mais camadas finas paralelas ou outras microestruturas com dimensões comparáveis ao comprimento de onda da cor.

A coloração estrutural produz os azuis e verdes das penas de muitas aves, entre elas abelharucos, guarda-rios e aves da família Coraciidae. Ela também ocorre nas asas de muitas borboletas, nas coberturas das asas dos besouros, os élitros, e, embora seja rara entre as flores, no brilho das pétalas de ranúnculos. Essas estruturas muitas vezes são iridescentes, como nas penas de pavão e nas conchas de nácar, entre elas as das ostras-perlíferas da família Pteriidae e dos náutilos. Isso ocorre porque a cor refletida depende do ângulo de observação, que altera o espaçamento aparente entre as estruturas responsáveis pela reflexão.

Cores estruturais podem se combinar a cores produzidas por pigmentos. As penas do pavão têm pigmentação marrom causada pela melanina, enquanto as pétalas dos ranúnculos apresentam pigmentos carotenoides, responsáveis pelo amarelo, e filmes finos que aumentam a refletividade.

Princípio da iridescência

A iridescência, explicada por Thomas Young em 1803, surge quando filmes extremamente finos refletem parte da luz incidente em sua superfície superior. O restante da luz atravessa o filme, e outra parte é refletida pela superfície inferior. Os dois conjuntos de ondas refletidas voltam na mesma direção. As ondas refletidas pela superfície inferior, porém, percorrem uma distância um pouco maior, determinada pela espessura e pelo índice de refração do filme e pelo ângulo de incidência da luz. Com isso, os dois conjuntos de ondas ficam fora de fase.

Quando essa diferença corresponde a um ou mais comprimentos de onda inteiros, em certos ângulos específicos, as ondas se somam por interferência construtiva e produzem uma reflexão intensa. Em outros ângulos e diferenças de fase, elas podem se cancelar e produzir reflexões fracas. O filme fino reflete seletivamente um determinado comprimento de onda, uma cor pura, para cada ângulo, enquanto comprimentos de onda diferentes são refletidos em outros ângulos. Por isso, quando uma estrutura de filme fino, como a asa de uma borboleta ou a pena de uma ave, se move, sua cor parece mudar.

Mecanismos

Estruturas fixas

miniatura|A asa de uma borboleta em diferentes ampliações revela a quitina microestruturada que atua como uma rede de difração.

Muitas estruturas fixas podem produzir cores estruturais por mecanismos como redes de difração, espelhos seletivos, cristais fotônicos, fibras cristalinas e matrizes deformadas. Essas estruturas podem ser muito mais elaboradas do que um único filme fino. Filmes podem ser empilhados para produzir iridescência intensa, combinar duas cores ou reduzir a mudança inevitável de cor conforme o ângulo, criando um efeito mais difuso e menos iridescente. Cada mecanismo permite produzir uma cor intensa ou uma combinação de cores visível de diferentes direções.

Redes de difração

miniatura|esquerda|upright=0.5|Desenho das microestruturas em forma de abeto presentes em uma escama da asa de uma borboleta do gênero Morpho.

Uma rede de difração formada por camadas de quitina e ar produz as cores iridescentes de escamas das asas de diferentes borboletas e também das penas da cauda de aves como o pavão. Hooke e Newton estavam corretos ao atribuir as cores do pavão à interferência, mas as estruturas responsáveis, com dimensões próximas ao comprimento de onda da luz, eram menores do que as estruturas estriadas que eles conseguiam observar com seus microscópios ópticos.

Outra maneira de formar uma rede de difração é por arranjos de quitina semelhantes a pequenas árvores, encontrados nas escamas das asas de algumas borboletas tropicais de cores intensas do gênero Morpho. Há outra variação em Parotia lawesii, uma ave-do-paraíso. As bárbulas das penas da região colorida do peito têm forma de V e produzem microestruturas de filme fino que refletem fortemente duas cores diferentes, azul-esverdeado intenso e amarelo-alaranjado. Em muitas penas iridescentes de aves, arranjos ordenados de melanossomos nas bárbulas produzem a cor estrutural. Melanossomos ocos aumentam o brilho e a saturação ao acrescentar à nanoestrutura um contraste de índice de refração entre o ar e a melanina.

Quando a ave se move, a cor muda bruscamente entre as duas tonalidades, em vez de passar gradualmente de uma para outra. Durante o cortejo, o macho faz sistematicamente pequenos movimentos para atrair as fêmeas, de modo que essas estruturas devem ter evoluído por seleção sexual.

Cristais fotônicos

miniatura|upright=0.8|Beroe cucumis, fotografado em Senja, na Noruega, em 10 de julho de 2023.

Cristais fotônicos podem se formar de diferentes maneiras. Em Parides sesostris, os cristais fotônicos são formados por arranjos de orifícios nanométricos na quitina das escamas das asas. Os orifícios têm cerca de 150 nanômetros de diâmetro e ficam separados por aproximadamente a mesma distância. Eles são dispostos regularmente em pequenas regiões, enquanto regiões vizinhas têm arranjos em orientações diferentes. O resultado é que as escamas refletem luz verde de maneira bastante uniforme em ângulos diferentes, em vez de produzir uma iridescência acentuada.