miniaturadaimagem|658x658px|Órgãos internos de Sipunculus nudus: a - boca; b - cordão nervoso ventral; c - coração; d - esôfago; e - intestino; f - posição do ânus; g - órgãos em forma de tufos; h - nefrídio direito; i - músculos retratores; j - divertículo no reto. “Sipunculoidea,” Encyclopædia Britannica (11th ed.), v. 25, 1911, p. 152, Fig. 1. (Arthur Everett Shipley) Sipuncula (do latim sipunculus, “pequeno sifão”) é um grupo que compreende 320 espécies conhecidas de animais bilaterais marinhos vermiformes e não-segmentados, os quais estão divididos em 6 famílias. Embora tradicionalmente classificados como um filo, análises moleculares recentes indicam que Sipuncula é na realidade uma classe pertencente ao filo Annelida. Estes animais são comumente conhecidos como peanut worms (do inglês, “vermes amendoim”). Seu corpo é organizado basicamente em um tronco muscular e uma introverte retrátil, esta última contendo a boca em sua extremidade anterior.
Habitat e Ocorrência O sipunculos são animais marinhos e bentônicos, sendo encontrados numa ampla variedade de latitudes, habitando principalmente em águas rasas e regiões entremaré, embora haja registros de animais em até 7000 metros de profundidade. São frequentemente encontrados enterrados em sedimentos como areia e lama, e alguns podem perfurar substratos mais duros, como rochas e corais, ou até viver em estruturas de origem antrópica. Há, ainda, uma espécie, Phascolosoma saprophagicum, que foi registrada habitando ossos de baleia. Os Sipuncula apresentam baixa tolerância a pequenos níveis de salinidade, sendo raramente encontrados em estuários e foz de rios.
Anatomia Os Sipuncula são geralmente animais de pequeno porte, raramente ultrapassando 10 cm de comprimento. Sua estrutura corporal consiste basicamente de uma região anterior retrátil e menor calibre, denominada de introverte, e um tronco posterior bulboso. Embora o tamanho proporcional entre as duas regiões corporais possa variar muito nas diferentes espécies, em todas elas a introverte é capaz de se retrair completamente para dentro do tronco, através da ação de um ou dois pares de músculos retratores. Esta ação é comum, quando o animal se sente ameaçado, e o faz ter uma aparência similar à de um amendoim, de onde vem o nome popular dos sipunculos: vermes amendoim. Na extremidade anterior da introverte do animal há a boca, a qual é circundada por numerosos tentáculos ocos, que apresentam função alimentar e respiratória. Ademais, frequentemente a boca ainda apresenta ganchos de estrutura proteica, os quais devem apresentar função de raspagem de alimentos e ancoragem do animal ao substrato.
Parede do Corpo A parede corporal de Sipuncula é formada por uma cutícula externa, epiderme, derme, camada muscular (melhor abordado no tópico seguinte) e peritônio. A cutícula é uma camada extracelular elástica, que recobre o corpo dos
sipunculos, podendo apresentar ornamentações como espinhos e pequenas placas. Na região anterior da introverte, a cutícula é bem menos espessa do que no restante do corpo. A natureza química da cutícula ainda não é totalmente elucidada, embora se saiba que não há quitina. Em animais de algumas espécies, a composição química da cutícula é relativamente homogênea, apresentando componentes como ácido hialurônico e uma proteína semelhante ao colágeno. Por outro lado, em membros de alguma espécies como Sipunculus robustus, a composição química da cutícula é variada ao longo das diferentes regiões do corpo. Em todos os casos atribui-se à cutícula a função de ser o suporte estrutural para a contratibilidade/extensibilidade do animal, o que é de extrema importância para a sua locomoção. Além disso, a cutícula age como uma barreira, o permitindo que os sipunculos consigam manter um certo controle osmótico, assim como o transporte de gases no interior do corpo. alt=|esquerda|miniaturadaimagem|211x211px|Corte da parede do corpo de um Sipuncula. Desenho de Luca Paulino. A epiderme de Sipuncula é composta por uma camada única de células cúbicas, que frequentemente apresentam especializações da membrana plasmática, como microvilosidades e interdigitações. Além disso, a epiderme forma os chamados órgãos epidérmicos, os quais apresentam componentes glandulares e sensoriais. Em exemplares dos gêneros Aspidosiphon , Lithacrosiphon e Cloeosiphon, a epiderme ainda apresenta estruturas denominadas escudos anais (próximo ao ânus) e caudais (na extremidade posterior do corpo), que consistem em placas utilizadas para perfurar rochas. Sob a epiderme, está uma camada denominada derme, que apresenta uma variedade relativamente grande de células, como granulócitos e células pigmentares, embebidas numa matriz extracelular abundante e fibras colágenas. Mais internamente à derme, estão as camadas musculares e, por fim, o peritônio. Esta é a camada mais interna da parede corporal e delimita uma cavidade cheia de líquido, denominada celoma. No peritônio, estão espalhadas algumas células cloragógenas, as quais apresentam funções como desintoxicação do organismo e distribuição de gorduras. alt=|esquerda|miniaturadaimagem|211x211px|Esquema de um corte transversal do corpo de um Sipuncula, onde é possível observar as diferentes camadas musculares da parede corporal. Desenho de Luca Paulino.
Locomoção e Musculatura A parede do corpo dos Sipuncula apresenta duas camadas de musculatura: uma mais externa, de músculos circulares, e outra mais interna, de músculos longitudinais. Essa parede circunda uma cavidade preenchida por fluido, denominada de celoma, que é revestido por tecido de origem mesodérmica (peritônio). O celoma é o local de atuação da musculatura, servindo como um esqueleto hidrostático, para os movimentos desses animais.
Outro tipo de musculatura é a responsável pela retração da introverte. Um ou dois pares de músculos retratores da introverte, os quais estão no interior do celoma e conectam a região mais anterior da introverte com a superfície celômica da parede do corpo (onde se fundem com a camada muscular longitudinal). A distensão e contração desses músculos retratores permite a protrusão e a retração da introverte, utilizado na movimentação dos animais com o hábito de vida escavador. A contração da musculatura circular exerce uma alta pressão sobre o fluido celômico, diminuindo o diâmetro do corpo do animal e provocando exteriorização da introverte. Já a retração da introverte ocorre devido à ação dos músculos retratores da introverte.
A movimentação dos indivíduos do grupo Sipuncula é variada, podendo ocorrer por por meio da escavação, locomoção pelo substrato ou natação. O movimento em um substrato e a escavação se baseiam em basicamente quatro etapas: inicialmente, o animal ancora seu corpo no meio; a introverte, por ação da musculatura da parede do corpo, é estendida na direção do movimento (penetrando no sedimento, no caso de animais escavadores); por meio de dilatação, ganchos ou tentáculos, a introverte é ancorada no substrato; a contração da musculatura da introverte com esta ancorada no substrato, leva o corpo para a frente, ou o faz penetrar no sedimento. Já a natação se dá por flexões do corpo, como batidas, através da produção de pressões celômicas. Durante a natação, todos os músculos circulares permanecem contraídos, enquanto os músculos longitudinais das porções dorsal e ventral contraem e relaxam alternadamente. Outro tipo de movimento é denominado “movimento defensivo”, no qual altas pressões no celoma resultam na aproximação rápida das extremidades anterior e posterior do corpo desses animais. Normalmente, a essa reação de defesa não consiste em movimentos ativos, mas em um estado de imobilidade acompanhado de um alto turgor e redução da superfície corporal. Nela, os músculos longitudinais estão contraídos ao máximo. alt=|miniaturadaimagem|204x204px|Ação antagônica das musculaturas circular e longitudinal. O músculo da introverte não está representado.Em cima, está representada a situação em que os músculos circulares estão contraídos e os músculos longitudinais estão relaxados, o que resulta em um aumento do comprimento do corpo do animal e na redução de seu diâmetro. A situação oposto é ilustrada embaixo, quando os músculos circulares estão relaxados e os músculos longitudinais se contraem, provocando a diminuição do comprimento corporal e aumento do diâmetro. Desenho de Luca Paulino.
Fisiologia
Nutrição e Sistema Digestivo O sistema digestivo dos Sipuncula é acondicionado no interior do tronco e pode ser de duas a sete vezes maior do que o tamanho corporal do animal. O trato digestivo é dividido basicamente em esôfago e intestino. Em muitas espécies, o início do esôfago é fortemente muscular, sendo denominado faringe. Além disso, a porção terminal do esôfago pode conter dobras longitudinais, sendo denominada estômago. Na região inicial do esôfago, ocorre a ligação com os músculos retratores da introverte que, em conjunto, formam a chamada bainha. No entanto, a maior parte do esôfago é ligada, por meio do mesentério, aos chamados músculos afastadores. Nos Sipuncula, o intestino geralmente é formado pelos braços ascendente e descendente, formando uma dupla hélice, que se abre num ânus dorsal, na região posterior da introverte, ou anterior do tronco. O intestino apresenta ligação com um forte músculo fuso.
Ainda que haja uma espécie predadora (Thysanocardia procera), a maioria dos sipunculos é suspensívora, utilizando seus tentáculos altamente desenvolvidos para a captura de partículas de alimento. Além disso, membros de algumas espécies utilizam os tentáculos para escavação, ou até para se alimentar de sedimentos. Estes tentáculos, em sua região oral (voltada a boca), possuem células colunares que, comumente, apresentam diversas especializações da membrana, tais como cílios, microvilosidades e zônulas de adesão, além de apresentarem células produtoras de muco. Por outro lado, a região aboral (oposta a boca) apresenta células cuboidais sem cílios, exceto alguns tufos, de função sensorial. Além disso, a região aboral somente possui células mucosas, na transição com a região oral.
O epitélio que recobre o trato digestivo é cilíndrico. No ramo ascendente do intestino e no esôfago há células com grande concentração de cílios e microvilosidades, sendo estas últimas responsáveis por aumentar a superfície de absorção, indicando que essas porções do sistema digestivo devem apresentar função absortiva bastante proeminente. Por outro lado, a porção descendente possui maior concentração de células secretoras, o que sugere que esta seja a região de maior liberação de enzimas e, portanto, da digestão propriamente dita do alimento. miniaturadaimagem|Esquema da porção anterior do sistema nervoso de Sipuncula.Desenho de Luca Paulino. Baseado e adaptado de Fauna of Australia, volume 4A: Polhychaetes and Allies, de Stanley J. Edmonds.
Sistema Nervoso e Órgãos Sensoriais O sistema nervoso central dos sipunculos é formado por um gânglio supraesofágico bilobado (“cérebro”), por conectivos circum-esofágicos e por um cordão nervoso ventral que percorre todo o corpo longitudinalmente. Deste último, partem cordões nervosos laterais, que inervam o restante do corpo do animal e podem estar organizados de diferentes formas, nos diversos grupos de Sipuncula. Além disso, em algumas espécies, como o Sipunculus nudus, o cordão nervoso ventral termina num gânglio posterior, que é associado a uma estrutura de função secretória.