Exaptação, e o termo relacionado cooptação, descrevem uma mudança na função de uma característica durante a evolução. Por exemplo, uma característica pode evoluir porque serviu uma função específica, mas posteriormente pode vir a servir outra. Exaptações são comuns tanto na anatomia quanto no comportamento.
As penas de pássaros são um exemplo clássico. Inicialmente podem ter evoluído para a regulação da temperatura, mas posteriormente foram adaptadas para o voo. Quando as penas foram usadas pela primeira vez para auxiliar no voo, esse era um uso exaptativo. Desde então, foram moldadas pela seleção natural para melhorar o voo, pelo que no seu estado atual são mais bem consideradas como adaptações para o voo. O mesmo acontece com muitas estruturas que inicialmente assumiram uma função de exaptação: uma vez moldadas para uma nova função, tornam-se ainda mais adaptadas para essa função.
O interesse na exaptação está relacionado tanto ao processo quanto aos produtos da evolução: o processo que cria características complexas e os produtos (funções, estruturas anatômicas, bioquímicos, etc.) que podem ser desenvolvidos de forma imperfeita. O termo "exaptação" foi proposto por Stephen Jay Gould e Elisabeth Vrba, em substituição a 'pré-adaptação', que consideraram um termo teleologicamente carregado.Gould, Stephen Jay; Vrba, Elisabeth S. (1982). "Exaptation — a missing term in the science of form". Paleobiology. 8 (1): 4–15.
Para evitar essas ambiguidades, David Buss e outros sugeriram o termo "adaptação cooptada", que se limita a características que evoluíram após a cooptação.
História e definições
Definições O termo exaptação trata-se de um conceito da biologia evolutiva que descreve uma mudança na função, seja de uma característica, propriedade ou estrutura de um organismo ou grupo taxonômico. Ou seja, o conceito de exaptação é, quando uma característica que evoluiu exercendo determinada função (ou sem função adaptativa clara) sofre uma alteração na sua função, mas não necessariamente na sua estrutura.
Histórico A ideia de que a função de uma característica pode mudar durante sua história evolutiva originou-se com Charles Darwin. Durante muitos anos o fenômeno foi rotulado de "pré-adaptação", mas como este termo sugere teleologia em biologia, parecendo entrar em conflito com a seleção natural, foi substituído pelo termo exaptação.
A ideia foi explorada por vários estudiosos, quando, em 1982, Stephen Jay Gould e Elisabeth Vrba introduziram o termo "exaptação". No entanto, esta definição tinha duas categorias com implicações diferentes para o papel da adaptação:"(1) Um caráter, previamente moldado pela seleção natural para uma função específica (uma adaptação), é cooptado para um novo uso—a cooptação. (2) Um caráter cuja origem não pode ser atribuída à ação direta da seleção natural (uma não-aptação) é cooptado para um uso corrente—cooptação."As definições são omissas quanto a se as exaptações foram moldadas pela seleção natural após a cooptação, embora Gould e Vrba citem exemplos (por exemplo, penas) de características moldadas após a cooptação. Observe que a pressão de seleção sobre uma característica provavelmente mudará se ela for (especialmente, principalmente ou exclusivamente) usada para um novo propósito, iniciando potencialmente uma trajetória evolutiva diferente.
Para evitar essas ambiguidades, David Buss e outros sugeriram o termo "adaptação cooptada", que se limita a características que evoluíram após a cooptação.Buss, David M., Martie G. Haselton, Todd K. Shackelford, et al. (1998) "Adaptations, Exaptations, and Spandrels," American Psychologist, 53 (May):533–548. http://www.sscnet.ucla.edu/comm/haselton/webdocs/spandrels.html
Críticas e Pré-adaptação Ao idealizar o termo “exaptação”, Elisabeth Vrba e Stephen Jay Gould tinham por intuito não só ordenar suas ideias, como também criticar algumas das visões de autores anteriores. Segundo Gould e Vrba , alguns autores como George Christopher Williams e Charles Darwin (como pensadores anteriores aos seus trabalhos) tinham uma visão determinista sobre a adaptação quanto a relação “caracter” ←→ “função”, onde a adaptação se apresentava como o processo responsável por alocar a um caracter uma função pré-definida, podendo ser tanto uma relação preditiva (pela perspectiva Teleológica baseadas em ideias de “design inteligente”) quanto linear (pela perspectiva Normativa); esta visão um tanto predestinada acerca das funções se encontrava intrinsecamente associada ao conceito de pré-adaptação. Porém, por mais fundamentadas que sejam suas ideias, Elisabeth e Stephen não são isentos de críticas: outros autores, após a publicação de seu trabalho, ainda utilizam o termo pré-adaptação até recentemente (agora inclusive relacionando ao conceito de exaptação): o biólogo Douglas Joel Futuyma, em Futuyma (2009), o define como “características que podem ser utilizadas para outras funções sem modificações”. Um exemplo utilizado pelo mesmo é o bico do Kea (Nestar natabillis), antes utilizado para ingestão de frutas e semente, mas que não demandou de ser modificado para ser utilizado na ingestão carne de ovelhas. Outro autor a criticar tais ideias foi David Buss, que enfatizou o fato do termo “exaptação” englobar tanto estruturas sem modificação(ções) posterior(es) a aquisição da(s) nova(s) função(ões) quanto aquelas que de fato sofreram-na(s), criando agora o termo “adaptação cooptada” para definir este segundo caso; contudo, este novo conceito não conquistou um lugar especial na comunidade científica.
Adaptação versus Exaptação Para entender a exaptação, é preciso primeiro entender como ela se diferencia da adaptação e por que essa distinção é importante para a biologia evolutiva. O termo adaptação pode ser interpretado de duas formas: pela origem histórica da característica, ou seja, se ela foi construída pela seleção natural para o papel que tem hoje, ou pela sua utilidade atual, que considera qualquer característica que aumente o fitness do organismo, independentemente de como ela surgiu. Por muito tempo os biólogos não separaram essas duas ideias, porque a seleção natural era vista como tão central na evolução que a origem de uma estrutura e sua função atual eram tratadas como a mesma coisa. Foi para corrigir essa confusão que Gould e Vrba propuseram o termo exaptação em 1982, defendendo que "adaptação" deveria ser usado apenas para características que foram construídas pela seleção natural para a função que exercem hoje.
Segundo Gould e Vrba, uma exaptação pode surgir de duas formas. Na primeira, uma característica que já tinha sido moldada pela seleção natural para uma função acaba sendo cooptada, ou seja, recrutada, para um uso completamente diferente. Na segunda, uma característica cuja origem não pode ser atribuída à ação direta da seleção natural, chamada de não-aptação, passa a contribuir para uma função vantajosa. Essa segunda forma é especialmente interessante porque mostra que nem toda característica atualmente útil de um organismo precisa ter surgido diretamente pela seleção natural. Gould e Vrba propuseram ainda o termo preaptação para descrever características que ainda não foram cooptadas, mas que possuem potencial para se tornarem exaptações no futuro caso mudanças ambientais ou ecológicas tornem isso possível, embora esse termo específico não tenha sido amplamente adotado na literatura posterior. Vale destacar também que, na definição original, exaptações têm "efeitos" e não "funções": uma característica só é considerada exaptação para um determinado papel se ela não foi selecionada para esse papel. Isso quer dizer que uma mesma estrutura pode ser ao mesmo tempo uma adaptação para uma coisa e uma exaptação para outra, dependendo do que se está analisando. Para tentar evitar essas ambiguidades, David Buss e colaboradores, psicólogos evolucionistas e biólogos, propuseram o termo "adaptação cooptada", restrito a características que sofreram refinamento pela seleção natural após a cooptação. No entanto, os termos exaptação e cooptação continuam sendo ambíguos quanto a esse ponto específico, e são eles que permanecem em uso predominante na literatura científica.
Depois que uma exaptação ocorre, a estrutura cooptada pode ser gradualmente refinada pela seleção natural para desempenhar melhor a nova função. Essas mudanças posteriores são chamadas de adaptações secundárias. O processo evolutivo acaba seguindo um ciclo: uma estrutura surge como adaptação para um papel, depois é cooptada como exaptação para outro uso, e por fim passa por adaptações secundárias que a tornam mais eficiente nesse novo papel. Por fim, a variação genética críptica ajuda a entender como as exaptações podem surgir de forma mais sistemática do que parece. Ao longo das gerações, mutações que não causam nenhum efeito visível no organismo se acumulam no genoma por processos neutros, ou seja, a seleção natural não as elimina porque elas não prejudicam nem beneficiam o organismo em condições normais. Esse conjunto de variantes silenciosas funciona como um reservatório de diversidade genética que pode se tornar vantajoso quando o ambiente muda. Isso não significa que a evolução tem previsão do futuro: o que ocorre é que as variantes mais prejudiciais são eliminadas pela seleção ao longo do tempo, enquanto as neutras persistem no genoma e, por acaso, algumas delas acabam sendo úteis em novas condições, estando disponíveis para serem cooptadas quando necessário.
Portanto, as características preexistentes que adquirem novas aptidões sem haver mudança, por seleção natural, no fenótipo são chamadas exaptações.ANDREWS, P. W., GANGESTAD, S. W., MATTHEWS, D. Adaptationism – how to carry out an exaptationist program1. Behavioral and brain sciences (2002) 25, 489–553.. Uma característica inicialmente exaptada pode passar por um processo de modificação estrutural adaptativa subsequente, para melhorar o efeito benéfico gerado pela exaptação principal. Essas modificações estruturais secundárias são adaptações secundárias. Assim, as exaptações primárias e as adaptações secundárias podem ser diferentes.
Gênese da Exaptação thumb|direita|220px |Archilochus
Uma característica pode torna-se uma exaptação em duas formas distintas. Na primeira situação, a característica inicial evolui como uma adaptação para um determinado efeito, e, em seguida, torna-se exaptada para outro efeito. Por exemplo, as penas evoluíram inicialmente, nos dinossauros, pelas suas propriedades de isolamento térmico. Mais tarde adquiriram propriedades ornamentais, com uma vasta variação de pigmentação, e no Cretácio Superior apresentavam características para mergulho subaquático e para o voo.MCKELLAR, R. C., CHATTERTON, B. D. E., WOLFE, A. P., CURRIE, P. J. A Diverse Assemblage of Late Cretaceous Dinosaur and Bird Feathers from Canadian Amber. Science, vol. 333, PP. 1619-1622. No entanto, algumas penas dos pássaros, como as penas das asas e da cauda, foram modificadas especificamente para o voo, e assim representam uma adaptação secundária para o voo. Outros pássaros não apresentam modificações específicas para o voo. As penas que cobrem toda a superfície corpórea, exceto as asas e a cauda, são chamadas penas de contorno. Próximo da pele, essas penas apresentam uma plumagem macia e farpas que facilitam a retenção do ar aquecido pelo corpo, mantendo-o próximo da pele. Na extremidade distal das penas, as farpas formam uma superfície plana e coesa que contribui tanto para o isolamento térmico como para a facilitação do voo. A ausência de penas de contorno implica modificações por seleção especificamente para facilitar o voo.