Гу́бки — тип водных, преимущественно морских, многоклеточных животных, ведущих прикреплённый образ жизни. Распространены по всему земному шару от прибрежной зоны и до почти максимальных глубин океана. Насчитывают около 8000 видов.
Губки не имеют настоящих тканей и органов, и различные функции выполняют разнообразные отдельные клетки и клеточные пласты. Питание большинства видов осуществляется путём фильтрации воды, прогоняемой через расположенную внутри тела губки водоносную систему различной сложности. Изнутри значительную часть водоносной системы выстилают особые клетки со жгутиком и воротничком из микроворсинок — хоаноциты, составляющие в совокупности хоанодерму; остальная часть водоносной системы и внешние покровы образованы пластом пинакоцитов (пинакодермой). Между пинакодермой и хоанодермой расположен мезохил — слой внеклеточного матрикса, содержащий разнообразные по строению и выполняемым функциям отдельные клетки. У многих губок в мезохиле обитают эндосимбиотические прокариоты (бактерии и археи), а также эукариотические водоросли.
Размножаются половым и бесполым путями (в том числе с образованием покоящихся почек — геммул). Обладают высокой способностью к регенерации. Многие губки, а также населяющие их микроорганизмы вырабатывают биологически активные вещества, используемые в медицине.
История изучения
Аристотель (IV век ), стоявший у истоков научной систематики животных, разделил их в своём сочинении «О частях животных» () на две большие группы — «животные, обладающие кровью» и «животные без крови», выделив в каждой из них более мелкие подразделения. Среди подразделений второй из этих групп (примерно соответствующей позднейшим беспозвоночным) он, в частности, выделил «безраковинных свободноживущих» (голотурии, гидроиды) и «безраковинных прирастающих» (актинии, губки), трактуя их как организмы, в которых смешана животная и растительная природа.
Позднее (в IV—V веках н. э.) неоплатоники (Дексипп, Аммоний Гермий) стали называть такие организмы «зоофитами» (), причисляя их к промежуточным формам между растениями и животными. В средневековой Европе данный термин почти не применялся, но вновь вошёл в употребление в эпоху Возрождения: его применяли в своих классификациях такие зоологи, как Эдвард Уоттон, Гийом Ронделе, Конрад Геснер и Улиссе Альдрованди. Губки неизменно фигурировали в составе «зоофитов», хотя объём группы менялся; так, в сочинении Уоттона «» (1552), первом обстоятельном зоологическом трактате со времён Аристотеля, к зоофитам были добавлены также морские звёзды, сцифоидные медузы и гребневики. В книге Карла Линнея «» в состав класса Vermes вошёл отряд Zoophyta с ещё более широким, чем у Уоттона, объёмом: Линней включил в число зоофитов также морских ежей и некоторых моллюсков и червей. При этом в 10-м издании книги (1758) Линней определял Zoophyta как «растения с цветами, живущими животной жизнью», а в 12-м издании (1766—1768) — как «сложных животных, расцветающих подобно цветам растений».
Животная природа губок впервые была обоснована Джоном Эллисом, который описал их способность создавать ток воды и изменять диаметр и изложил свои наблюдения в 1765 году в письме к Даниэлю Соландеру (в 1766 году письмо было опубликовано в Философских трудах Королевского общества). В 1752 году, до открытия Эллиса, французский естествоиспытатель высказывал гипотезу, согласно которой губки являются не живыми организмами, а конструкциями, возводимыми стрекающими или морскими червями.
Систематическое положение губок среди «зоофитов» постепенно уточнялось. У Жана-Батиста Ламарка в сочинениях «» (1801) и «» (1809) губки фигурируют в составе отряда «Полипы с полипняком» — вместе со мшанками, оболочниками и рядом групп кишечнополостных. Жорж Кювье в своём сочинении «» (1817) включил губок вместе с коралловыми полипами в класс Polypae раздела Radiata (последний примерно соответствует Zoophyta в смысле Уоттона или Линнея, хотя Кювье уже не считал своих Radiata переходными между растениями и животными организмами).
Переход к углублённому изучению биологии губок наметился в исследованиях Роберта Эдмунда Гранта, в которых он предложил первую точную интерпретацию строения и физиологии данных животных. Уже в первой своей статье (1825) Грант описал личинок и яйца у губок из рода , провёл тщательное микроскопическое исследование структуры пор губок. В 1836 году он ввёл для губок название Porophora, которое было заменено самим же Грантом в 1841 году на Poriphera, а в 1847 году — на Porifera (все названия означают «несущие поры»).
На протяжении большей части XIX века губок обычно сближали с кишечнополостными и часто просто включали в состав последних (хотя такие естествоиспытатели, как Рене Дютроше, Поль Жерве и Джон Хогг, относили губок к растениям). Однако ещё в 1816 году Анри де Блэнвиль выдвинул идею о тесной связи губок с простейшими (Protozoa), а в 1860 году Хогг и в 1866 году Эрнст Геккель предложили выделить отдельное царство (у Хогга — Protoctista, у Геккеля — Protista), в которое включили губок, одноклеточных животных и часть одноклеточных растений (Томас Гексли же, считавший губок колониями одноклеточных, в 1864 году попросту включил их в состав Protozoa). Подобная точка зрения нашла, казалось, своё подтверждение в открытии в 1867 году воротничковых жгутиконосцев (хоанофлагеллят), удивительно сходных с имеющимися у всех губок особыми клетками — хоаноцитами.
Однако последняя треть XIX века стала, по выражению А. В. Ересковского, «золотым веком» эмбриологии губок (и первым этапом систематических исследований их развития). В 1874—1879 годах исследования И. И. Мечникова, Франца Шульце и Оскара Шмидта, посвящённые изучению строения и развития губок, неопровержимо доказали их принадлежность к многоклеточным животным. Одновременно было обнаружено большое своеобразие данной группы животных. В частности, Шульце (1878) и Ив Делаж (1892) описали так называемое явление «извращения зародышевых листков» при развитии губок, резко отличающее Porifera от всех других Metazoa (включая кишечнополостных); впрочем, в конце XX — начале XXI века терминология изменилась: стало преобладать мнение, по которому у губок зародышевые листки в ходе эмбриогенеза вообще не формируются, а потому об их «извращении» говорить нет смысла. Поэтому Уильям Соллас (1884) противопоставил губок как Parazoa всем остальным Metazoa (получившим вскоре название Eumetazoa). В поздней системе Геккеля (1894—1895) губки уже выведены из состава Protista и рассматриваются в царстве животных как самостоятельный тип Spongiae, а в системе Рэя Ланкестера (1900—1909) они со всей определённостью отнесены к Metazoa и фигурируют как тип Porifera (единственный в разделе Parazoa). Эта последняя точка зрения и являлась абсолютно преобладающей на протяжении почти всего XX века, хотя ранг Parazoa у разных авторов варьирует: то это «раздел», то — «надраздел», то — «подцарство».
В 1900—1960 годах (второй этап исследований развития губок, по А. В. Ересковскому) интерес к изучению развития губок снижается, хотя и появляются важные работы и Клода Леви. Примерно в 1960 году начинается третий этап, для которого характерно преобладание ультраструктурных исследований с применением электронной микроскопии. В конце XX века началось изучение цитогенетических и молекулярно-биологических особенностей губок.
Спонгиология — раздел зоологии изучающий губки.
Строение
Общий план
Основание тела губок прочно прикрепляется к субстрату, благодаря чему они неподвижны. В связи с этим в их теле прослеживается апикобазальная полярность: от нижней (базальной) части тела, прикреплённой к субстрату, до верхней (апикальной). Характерная для остальных Metazoa передне-задняя полярность у губок не выражена. Размеры тела представителей группы по апикобазальной оси варьируют в широких пределах: от нескольких миллиметров до 1,5—2 м. Самой крупной губкой в настоящее время считается неидентифицированный вид шестилучевых губок из семейства Rossellidae (найден на глубине 2,1 км вблизи Гавайских островов); она достигает 3,5 м в длину, 2 м в высоту и 1,5 м в ширину. Среди колониальных видов наибольшие размеры известны для колонии губок , найденной у западной части побережья Канады и достигающей 3,4 м в длину, 1,1 м в высоту и 0,5 м в ширину. Губки отличаются неограниченным ростом: верхний предел увеличения размеров тела, характерный для большинства видов животных, у них фактически отсутствует.
Форма тела губок чрезвычайно разнообразна. Они могут иметь вид корковых, подушковидных, плёнковидных, комкообразных обрастаний и наростов на субстрате — С. 128—153.. Среди них известны шаровидные, цилиндрические, бокаловидные, воронковидные, трубчатые, стебельчатые, ветвистые, вееровидные и иные формы. В 1964 году в Антарктике на глубине около 4 км был обнаружен объект странной формы, позднее известный как антенна Элтанина. Сторонники НЛО признали его артефактом внеземного происхождения, однако, по мнению большинства учёных, на самом деле это — редкая хищная губка Chondrocladia concrescens — P. 91—93.. Поверхность тела губок обычно является неровной: игольчатой или даже щетинистой, и лишь в редких случаях она может быть относительно гладкой и ровной. Одни виды губок имеют мягкое и эластичное тело, другие — более жёсткое или твёрдое.
Окраска тела губок также разнообразна. Многие виды благодаря наличию клеточных пигментов либо эндосимбионтов ярко окрашены: преобладают жёлтый, красный, коричневый, оранжевый, зелёный, фиолетовый цвета и их различные оттенки. Лишённые пигментов губки характеризуются белой или серой окраской.
В теле губок невозможно выделить настоящие ткани, органы и их системы, присущие другим животным. Таким образом, губки взаимодействуют с окружающей средой не при помощи обособленных многоклеточных систем, а единым образом во всех частях своего тела. Через небольшие отверстия на поверхности тела (остии, или поры) вода проникает в тело губки и далее циркулирует по связанной системе полостей и каналов (приводящих и отводящих), которые заканчиваются одним или несколькими крупными отверстиями — . Самый крупный канал, переходящий в оскулюм, называется атриумом, или . Водоносная система позволяет губке каждые 5 секунд пропускать через себя объём воды, равный собственному, чтобы снабжать клетки питательными веществами и кислородом. Кроме того, с током воды губка выводит из своего тела токсичные вещества и продукты метаболизма, а также гаметы. Губки постоянно перестраивают свою водоносную систему, повышая её эффективность, чтобы с большой эффективностью фильтровать воду в изменяющихся гидродинамических условиях.
Поверхность тела губки, а также каналы водоносной системы образованы уплощёнными, плотно прилегающими друг к другу клетками — пинакоцитами. Расширенные участки каналов, именуемые хоаноцитными, или жгутиковыми камерами, выстланы хоаноцитами — клетками, снабжёнными жгутиком и способными к фильтрации пищевых частиц и созданию тока воды в водоносной системе. Входное отверстие хоаноцитной камеры называется прозопиль, а выходное — апопиль. Слои пинакоцитов и хоаноцитов разделены мезохилом — внутренним пространством губки, которое непосредственно не сообщается с водой. Подробно строение и состав клеток губок будут рассмотрены ниже.