Немато́ды (лат. Nematoda, от греч. – нить и – форма, ср. «нитень»), или кру́глые че́рви, — тип первичноротых (из группы линяющих) беспозвоночных животных. В настоящее время описано более 24 тыс. видов паразитических и свободноживущих нематод, однако оценки реального разнообразия, основывающиеся на темпах описания новых видов (в особенности специализированных паразитов насекомых), предполагают существование около миллиона видов.

Свободноживущие нематоды обитают в грунте водоёмов любой солёности и во всём диапазоне глубин, в обрастаниях подводных твёрдых поверхностей, в почве. Нематоды встречаются от полюсов до тропиков во всех типах сред, включая пустыни, высокие горы и глубокие моря. Они играют важную роль в экосистемах почвы и грунта водоёмов, где их численность может достигать нескольких миллионов особей на 1 м². Нематоды Halicephalobus mephisto считаются самыми глубокоживущими сухопутными многоклеточными организмами на планете.

Многие представители стали паразитами или комменсалами животных всех крупных систематических групп, включая простейших. Они вызывают нематодозы у растений (фитонематоды) и животных (зоонематоды), в том числе человека. У поражённых растений наблюдается гибель корней, порча корнеплодов и образование галлов. Наиболее известные паразиты человека среди круглых червей: аскариды, острицы, трихинеллы, анкилостомы, ришта. Их яйца попадают в человека при несоблюдении правил личной гигиены, с загрязнённой пищей и водой. Борьба с паразитическими нематодами сводится к изгнанию их из организма хозяина. Во внешней среде производится их уничтожение медико- и ветеринарно-санитарными, а также агротехническим мероприятиями.

Ароморфозы круглых червей: первичная полость тела (псевдоцель), образование нервного кольца, сквозная пищеварительная система, раздельнополость и половой диморфизм.

Древнейшие достоверные находки известны из раннего мела.

Строение и физиология Длина тела составляет от 80 мкм до 8,5 м (такую длину имеет паразит Placentonema gigantissima, живущий в плаценте кашалота). Свободноживущие нематоды и паразиты растений характеризуются небольшими размерами — 1–3 мм, в редких случаях свободноживущие виды достигают сантиметровой длины. Паразиты животных в большинстве своём также мелки. Самки несколько крупнее самцов. Тело нематод несегментированное, имеет нитевидную или веретеновидную, реже (у самок) бочонковидную или лимоновидную форму. В поперечном сечении тело круглое (отсюда название круглые черви), в основе обладает билатеральной (двусторонней) симметрией тела с элементами двулучевой. Передний конец тела (голова) проявляет, кроме того, признаки трёхлучевой симметрии. За исключением некоторых органов чувств нематоды лишены жгутиковых клеток. Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют.

Кожно-мускульный мешок Круглые черви обладают развитым кожно-мускульным мешком. Тело покрыто гладкой или кольчатой кутикулой, под которой расположена гиподерма, или эпидермис, а под ней — тяжи продольных мышц. Кутикула, кроме того, выстилает глотку и заднюю кишку. На кутикулу приходится примерно 5–10% диаметра тела и 10–20% его объёма. Самый наружный слой представляет собой тонкую эпикутикулу. Кроме эпикутикулы в состав кутикулы нематод входят ещё три слоя, состоящих в основном из коллагена. Эти слои занимают основную долю кутикулы. Кортекс — самый наружный слой — залегает непосредственно под эпикутикулой. Кортекс часто разбит на кольца и может содержать особый белок — эластин. Срединный слой сильно варьирует у разных видов, он может быть гомогенным или иметь сложное строение. Внутренний, базальный, слой может быть исчерченным или слоистым. Иногда он содержит волокна, огибающие тело нематоды по спирали во взаимно противоположных направлениях. Кутикула, одевающая тело нематод, не содержит хитина, однако хитин найден в кутикуле, выстилающей глотку. По окружности тела гиподерма образует 4 валика («хорды»), вдающихся в полость тела — дорсальный (спинной), вентральный (брюшной) и два боковых. Внутри спинной и брюшной полости проходят нервные стволы, а в боковых — сенсорные нервы и выделительные каналы.

У паразитических форм эпителий может приобретать синцитиальное строение, то есть клеточных границ в нём нет, и он состоит из цитоплазматической массы с включёнными в него ядрами. Ядросодержащая часть клеток эпителия соединена с поверхностным синцитиальным слоем цитоплазматическими мостиками. У паразитов в гиподерме может запасаться гликоген, необходимый для гликолиза. Под гиподермой находится слой продольных мышц, делящийся валиками гиподермы на 4 тяжа. Нематоды имеют также мышцы, связанные с репродуктивными органами и (иногда) отдельные мышечные клетки в стенке кишечника.

У представителей морского интерстициального семейства Stilbonematidae поверхность тела покрыта слоем симбиотических волокнистых синезелёных бактерий и в результате она кажется волосатой.

Полость тела

Между кожно-мускульным мешком и внутренними органами тела у более или менее крупных форм расположена первичная полость тела — псевдоцель, отличающаяся от вторичной (целома) отсутствием эпителиальной выстилки.

Пищеварительная система круглых червей похожа на трубку, сквозная. Она начинается ротовой полостью (стомой), переходит в глотку (обычно называемую пищеводом), затем в переднюю, среднюю и заканчивается задней кишкой, открывающейся на заднем конце тела с брюшной стороны. Пищеварительная трубка относительно короткая и не превышает длины тела, в то время как у более высокоорганизованных животных пищеварительный тракт имеет значительно большую относительную протяженность. У паразитических нематод это во многом объясняется тем, что они питаются уже частично расщепленными продуктами, а в кишечнике червя происходит, главным образом, их усвоение. У нескольких паразитических отрядов кишка преобразована в не имеющую просвета трофосому. Ротовое отверстие терминальное или редко сдвинуто на вентральную или дорсальную сторону. Рот окружён губами, которых чаще всего бывает три, и ведёт в мускулистую глотку, образующую на своём протяжении расширения — бульбусы. Глотка имеет трёхгранный просвет, расширяющийся при сокращении радиальных мышечных волокон, и используется для засасывания пищи. Она имеет сложное строение и во многих группах хищных и паразитических нематод несёт разнообразное вооружение: у нематод, паразитирующих у животных, в глотке могут находиться кутикулярные зубы, а у паразитов растений — колющий стилет, которым паразит протыкает растительные ткани. В стенках пищевода (глотки) лежат многочисленные железы, оказывающие первоначальное воздействие на пищевой субстрат. Глотка открывается в энтодермальную по происхождению среднюю кишку, стенка которой образована лишь одним слоем высоких эпителиальных клеток, лежащих на тонкой базальной мембране. Именно в этом отделе происходит окончательное расщепление пищи и всасывание необходимых веществ, которые затем диффундируют в полостную жидкость и распространяются в ткани. В качестве запасных веществ, как правило, используется гликоген, который откладывается в валиках гиподермы. Паразитические нематоды, обитающие в бескислородной среде в полости кишечника, получают необходимое количество АТФ в результате гликолиза, для чего гликоген быстро гидролизируется. Образовавшиеся в результате неполного расщепления органические кислоты накапливаются в полостной жидкости, из-за чего она становится едкой. Пищеварительная система заканчивается задней кишкой, открывающейся у самок анальным отверстием, а у самцов — отверстием клоаки. У некоторых нематод (например, у нитчаток) анальное отверстие отсутствует, поскольку задняя кишка заканчивается слепо.

Нематоды питаются в основном бактериями, водорослями, детритом; есть среди них и хищники, нападающие на мелких многоклеточных, в том числе и на других нематод (нематода мононх - Mononchus, названная так потому, что имеет в ротовой полости один большой зуб, живёт около 18 недель и за это время съедает до 1 тыс. нематод других видов), многие — паразиты животных, грибов и растений.

Выделительная система Состоит из одноклеточных кожных (гиподермальных) желез, заменивших протонефридии, которые исчезли в связи с утратой нематодами ресничных образований. Обычно имеется одна шейная железа. У части свободноживущих нематод она массивна и имеет короткий выделительный проток (её дополняют более мелкие железы, лежащие по бокам тела). У большинства почвенных и паразитических нематод шейная железа связана с длинными экскреторными каналами, расположенными в боковых утолщениях гиподермы. У лошадиной аскариды, достигающей 40 см длины, такая выделительная система образована одной гигантской клеткой.

Через боковые каналы выводятся вырабатываемые в теле жидкие продукты выделения. У нематод имеются также особые фагоцитарные органы (фагоцитарные клетки), в которых задерживаются и накапливаются различные нерастворимые продукты обмена веществ и посторонние тела, проникающие в организм, например бактерии. Следовательно, нерастворимые частицы, накопившиеся в фагоцитарных органах, не удаляются из тела, а только устраняются таким образом из жизненного круговорота организма. Такие органы называются «почками накопления»; они имеют вид крупных звездчатых клеток. Они расположены в полости тела по ходу боковых выделительных каналов, в передней трети тела. Фагоцитарных клеток у нематод четыре, но могут встречаться особи с меньшим (2–3) или большим (до 6) числом.

Нервная система и органы чувств Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и нескольких продольных нервов. Нервное кольцо находится на уровне середины глотки и наклонено дорсальным краем вперёд (в некоторых группах наклон обратный). По своему строению нервное кольцо является единым круговым ганглием и, видимо, выполняет роль основного ассоциативного органа. От него берут начало вентральный нервный ствол и дорсальный нерв, остальные продольные нервы с ним непосредственно не связаны. Вентральный нервный ствол содержит тела нейронов, другие продольные нервы не имеют тел и являются пучками отростков нейронов вентрального ствола. Все продольные стволы проходят интраэпителиально — в валиках гиподермы.

Органы чувств представлены многочисленными сенсиллами: осязательными щетинками, губными папиллами (сосочками), супплементарными органами самцов, обонятельными амфидами и сенсорно-железистыми органами — фазмидами. На заднем конце тела свободноживущих нематод имеются терминальные хвостовые железы, секрет которых служит для прикрепления к субстрату. Эти органы чувств являются механо-, хемо- или реже фоторецепторами или обладают смешанной чувствительностью и всегда ассоциированы с железистыми клетками. Основными органами дальней химической рецепции являются амфиды — сложно устроенные парные органы на переднем конце тела, имеющие разнообразную форму. К другим органам чувств головы относятся головные сенсиллы, подчинённые в своём расположении радиальной симметрии и расположенные в три или два ряда. У некоторых свободноживущих нематод, кроме того, обнаружены внутренние механорецепторы — метанемы.

Американские учёные, проводя эксперименты над нематодами, обнаружили, что те способны к обучению на собственном опыте. Взрослые черви, почуяв запах пищи, сразу же ползли на него кратчайшим путём, в то время как молодые долго сомневались и даже не всегда отправлялись на поиски. Кроме того, у опытных нематод в ответ на запах активировались три парных нейрона — чего не происходило с молодыми.

Дыхание Специализированных органов дыхания у нематод нет, многие виды (обитатели гниющих сред, паразиты кишечника животных) являются анаэробами. Такие паразиты кишечника, как Ancylostoma и Necator питаются кровью, при этом они используют кровь не только как пищевой субстрат, но и для обеспечения себя кислородом: стенки их кишечника поглощают кислород из проглоченной крови, отщепляя его от гемоглобина.

Половая система