Сперматогенеза је процес којим се хаплоидни сперматозоиди развијају из заметних ћелија у семенским тубулима тестиса. Овај процес почиње митотичком поделом матичних ћелија које се налазе близу базалне мембране тубула. Ове ћелије се називају сперматогонијске матичне ћелије. Митотска подела ових ствара две врсте ћелија. Ћелије типа А обнављају матичне ћелије, а ћелије типа Б се диференцирају у примарне сперматоците. Примарни сперматоцит се мејотски дели (Мејоза I) на два секундарна сперматоцита; сваки секундарни сперматоцит се дели на две једнаке хаплоидне сперматиде Мејозом II. Сперматиди се трансформишу у сперматозоиде (сперму) процесом спермиогенезе. Они се развијају у зреле сперматозоиде, познате и као сперматозоиди. Дакле, примарни сперматоцит даје две ћелије, секундарне сперматоците, а два секундарна сперматоцита својом поделом производе четири сперматозоида и четири хаплоидне ћелије.
Сперматозоиди су зрели мушки гамети у многим организмима који се сексуално размножавају. Дакле, сперматогенеза је мушка верзија гаметогенезе, чији је женски еквивалент оогенеза. Код сисара се јавља у семенским тубулима мушких тестиса на постепен начин. Сперматогенеза у великој мери зависи од оптималних услова за правилно одвијање процеса и неопходна је за сексуалну репродукцију. Метилација ДНК и модификација хистона су укључени у регулацију овог процеса. Почиње током пубертета и обично се наставља непрекидно до смрти, иако се може уочити благи пад у количини произведене сперме са порастом старости.
Сперматогенеза почиње у доњем делу семене цеви и постепено ћелије улазе дубље у цевчице и крећу се дуж ње све док зрели сперматозоиди не дођу до лумена, где се одлажу зрели сперматозоиди. Подела се дешава асинхроно; ако се цев пресече попречно може се уочити различита стања сазревања. Група ћелија са различитим стањима сазревања које се стварају у исто време назива се сперматогени талас.
Сврха мини|Нормална сперматогенеза, биопсија тестиса. Сперматогенеза производи зреле мушке гамете, које се обично називају сперматозоиди, које су у стању да оплоде други женски гамет, ооциту, током зачећа да би произвеле једноћелијску јединку познату као зигот. Ово је камен темељац сексуалне репродукције и укључује два гамета које обезбеђују половину нормалног скупа хромозома (хаплоидних) да би се добила хромозомски нормалан (диплоидни) зигот.
Да би се сачувао број хромозома у потомству – који се разликује између врста – једна од сваке гамете мора имати половину уобичајеног броја хромозома присутних у другим телесним ћелијама. У супротном, потомци ће имати двоструко већи број хромозома од нормалног, што може довести до озбиљних абнормалности. Код људи, хромозомске абнормалности које проистичу из погрешне сперматогенезе резултирају урођеним дефектима и абнормалним урођеним дефектима (Даунов синдром, Клинефелтеров синдром) и у већини случајева спонтани побачај фетуса у развоју.
Локација код људи мини|Поглед велике снаге на семиниферни тубул са нормалном сперматогенезом. Сперматогенеза се одвија у неколико структура мушког репродуктивног система. Почетни стадијуми се јављају унутар тестиса и напредују до епидидимиса где сазревају гамети и чувају се до ејакулације. Семиниферни тубули тестиса су полазна тачка за процес, где се сперматогонијалне матичне ћелије које се налазе поред унутрашњег зида тубула деле у центрипеталном смеру – почевши од зидова и настављајући у најдубљи део, или лумен – да би произвеле незрелу сперму. Сазревање се јавља у епидидимису. Локација [тестиси/мошнице] је посебно важна јер процес сперматогенезе захтева нижу температуру да би се произвела одржива сперма, тачније 1°-8° целзијуса нижа од нормалне телесне температуре од 37°."scrotum". Encyclopædia Britannica. Encyclopædia Britannica Online. Encyclopædia Britannica Inc., 2015. Web. 14 Jan. 2015 <http://www.britannica.com/EBchecked/topic/530078/scrotum>. Клинички, мале флуктуације у температури, као што су атлетске потпорне траке, не узрокују оштећење одрживости или броја сперматозоида.
Трајност За људе, цео процес сперматогенезе се различито процењује да траје 74 дана (према биопсијама обележеним трицијумом) и приближно 120 дана (према мерењима ДНК сата). Укључујући транспорт по дукталном систему, потребно је 3 месеца. Тестиси производе 200 до 300 милиона сперматозоида дневно. Међутим, само око половина или 100 милиона од њих постаје одржива сперма.
Фазе Цео процес сперматогенезе може се поделити на неколико различитих фаза, од којих свака одговара одређеној врсти ћелије код људи. У следећој табели, плоидност, број копија и број хромозома/хроматида су за једну ћелију, генерално пре синтезе и деобе ДНК (у Г1 ако је примењиво). Примарни сперматоцит се зауставља након синтезе ДНК и пре деобе. Тип ћелијеПлоидија/ број хромозома ћелије (људска)Копије ДНК/хроматиде (људске)Процес у који ћелија улазисперматогонијум (types Ad, Ap and B)диплоидни (2N) / 462C / 46Сперматоцитогенеза (митоза)Примарна сперматоцитадиплоидни (2N) / 464C / 2x46Сперматидогенеза (мејоза I)Две секундарне сперматоцитехаплоидни (N) / 232C / 2x23Сперматидогенеза (мејоза II)Четири сперматидехаплоидни (N) / 23C / 23СпермиогенезаЧетири функционална сперматозоидахаплоидни (N) / 23C / 23Спермијација
Сперматоцитогенеза
десно|мини|500x500п|Процес сперматогенезе како ћелије напредују од примарних сперматоцита, до секундарних сперматоцита, до сперматида, до сперматозоида. Сперматоцитогенеза је мушки облик гаметоцитогенезе и резултира формирањем сперматоцита који поседују половину нормалног комплемента генетског материјала. У сперматоцитогенези, диплоидни сперматогонијум, који се налази у базалном одељку семиниферних тубула, дели се митотички, производећи две диплоидне средње ћелије које се називају примарни сперматоцити. Сваки примарни сперматоцит се затим креће у адлуминални одељак семиниферних тубула и дуплира своју ДНК, а затим пролази кроз мејозу I да би произвео два хаплоидна секундарна сперматоцита, који ће се касније још једном поделити на хаплоидне сперматиде. Ова подела имплицира изворе генетске варијације, као што је насумично укључивање родитељских хромозома и хромозомско укрштање које повећава генетску варијабилност гамете. Машина за одговор на оштећење ДНК (DDR) игра важну улогу у сперматогенези. Протеин FMRP се везује за мејотске хромозоме и регулише динамику DDR машинерије током сперматогенезе. Чини се да је FMRP неопходан за поправку оштећења ДНК. мини|Циклус семеног епитела тестиса. Свака деоба ћелије од сперматогонијума до сперматида је непотпуна; ћелије остају повезане једна са другом мостовима цитоплазме како би се омогућио синхрони развој. Не деле се све сперматогоније да би произвеле сперматоците; иначе би нестало залиха сперматогоније. Уместо тога, сперматогонијалне матичне ћелије се митотички деле да би произвеле своје копије, обезбеђујући константно снабдевање сперматогоније за подстицање сперматогенезе.
Сперматидогенеза
Сперматидогенеза је стварање сперматида из секундарних сперматоцита. Раније произведени секундарни сперматоцити брзо улазе у мејозу II и деле се да би произвели хаплоидне сперматиде. Краткоћа ове фазе значи да се секундарни сперматоцити ретко виде у хистолошким студијама.
Спермиогенеза
Током спермиогенезе, сперматиди почињу да формирају реп тако што расту микротубуле на једном од центриола, који се претвара у базално тело. Ове микротубуле формирају аксонему. Касније се центриол модификује у процесу редукције центрозома. Предњи део репа (који се назива средњи део) се дебља јер су митохондрије распоређене око аксонема да би се обезбедило снабдевање енергијом. ДНК сперматида такође пролази кроз паковање, постајући високо кондензована. ДНК је прво упакована специфичним нуклеарним базичним протеинима, који се касније замењују протаминима током елонгације сперматида. Добијени чврсто упаковани хроматин је транскрипционо неактиван. Голџијев апарат окружује сада кондензовано језгро и постаје акрозом.
Сазревање се затим одвија под утицајем тестостерона који уклања преосталу непотребну цитоплазму и органеле. Вишак цитоплазме, познат као резидуална тела, фагоцитозују околне Сертолијеве ћелије у тестисима. Добијени сперматозоиди су сада зрели, али немају покретљивост. Зрели сперматозоиди се ослобађају из заштитних Сертолијевих ћелија у лумен семиниферног тубула у процесу који се назива спермација.
Непокретни сперматозоиди се транспортују до епидидимиса у тестисној течности коју луче Сертолијеве ћелије уз помоћ перисталтичке контракције. Док су у епидидимису, сперматозоиди добијају покретљивост и постају способни за оплодњу. Међутим, транспорт зрелих сперматозоида кроз остатак мушког репродуктивног система се постиже контракцијом мишића, а не недавно стеченом покретљивошћу сперматозоида.
Улога Сертолијевих ћелија десно|мини|250x250п|Означени дијаграм организације Сертолијевих ћелија (црвено) и сперматоцита (плаво) у тестису. Сперматиди који још нису прошли спермацију су причвршћени за луменални врх ћелије
У свим фазама диференцијације, сперматогене ћелије су у блиском контакту са Сертолијевим ћелијама за које се сматра да пружају структурну и метаболичку подршку ћелијама сперме у развоју. Једна Сертолијева ћелија се протеже од базалне мембране до лумена семиниферног тубула, иако је цитоплазматске процесе тешко разликовати на светлосном микроскопском нивоу.
Сертолијеве ћелије обављају бројне функције током сперматогенезе, подржавају гамете у развоју на следеће начине:
Одржавати окружење неопходно за развој и сазревање, преко крвно-тестисне баријере Излучују супстанце које иницирају мејозу Лучи потпорну течност тестиса луче андроген-везујући протеин (ABP), који концентрише тестостерон у непосредној близини игре у развоју Тестостерон је потребан у веома великим количинама за одржавање репродуктивног тракта, а ABP омогућава много већи ниво плодности
луче хормоне који утичу на контролу сперматогенезе хипофизе, посебно полипептидни хормон, инхибин Фагоцитоза резидуална цитоплазма преостала од спермиогенезе Лучење антимилеровог хормона изазива пропадање Милеровог канала Заштитите сперматиде од имуног система мушкарца, преко крвно-тестисне баријере Допринети ниши сперматогонијских матичних ћелија
Молекули интерцелуларне адхезије ICAM-1 и растворљиви ICAM-1 имају антагонистичке ефекте на уске спојеве који формирају баријеру крвног тестиса. ICAM-2 молекули регулишу адхезију сперматида на апикалној страни баријере (према лумену).
Фактори утицаја Процес сперматогенезе је веома осетљив на флуктуације у околини, посебно на хормоне и температуру. Тестостерон је неопходан у великим локалним концентрацијама да би се одржао процес, што се постиже везивањем тестостерона помоћу протеина који везује андроген присутан у семиниферним тубулима. Тестостерон производе интерстицијалне ћелије, познате и као Лејдигове ћелије, које се налазе у близини семиниферних тубула.
Семеносни епител је осетљив на повишену температуру код људи и неких других врста и на њега ће негативно утицати температуре које су високе од нормалне телесне температуре. Поред тога, код већине сисара сперматогоније не сазревају на телесној температури, јер је β-полимерази и сперматогеној рекомбинази потребна специфична оптимална температура. Сходно томе, тестиси се налазе изван тела у кожној врећици која се зове скротум. Оптимална температура се одржава на 2 °C (мушкарац) (8°C миш) испод телесне температуре. Ово се постиже регулацијом протока крви и позиционирањем према и даље од топлоте тела помоћу кремастеричних мишића и глатких мишића дартос у скротуму.