mały|200px|Drzewa i krzewy strefy umiarkowanej wykazują odporność na mróz Odporność roślin na niską temperaturę – zdolność roślin do przetrwania w warunkach niskich temperatur. Przez niskie temperatury w fizjologii roślin rozumie się zakres od 12 °C do -70 °C, a nawet niższych.

Podział roślin według wrażliwości Wyróżniane są trzy grupy roślin w zależności od zakresu temperatur letalnych: Rośliny wrażliwe na chłód, u których negatywne zmiany w organizmie pojawiają się w temperaturze niższej niż 15 °C. W temperaturach 5-10 °C rośliny wrażliwe na chłód giną. Spośród gatunków uprawianych przez człowieka do wrażliwych na chłód zaliczane są: pomidor, ziemniak, melon, dynia, ogórek, szparag, fasola, kukurydza. Wśród roślin wrażliwych na chłód są takie, które wrażliwe są w całości oraz takie, u których giną jedynie wrażliwe na chłód organy. U kawy w temperaturze 1 °C giną korzenie, starsze liście, otwierające się pąki, zarodki nasion. Dużą wrażliwość na chłód wykazują primordia kwiatowe lub owocowe. Rośliny wrażliwe na mróz, giną po obniżeniu temperatury poniżej 0 °C. Przyczyną obumierania jest brak tolerancji na powstawanie kryształów lodu w komórkach. Do grupy tej należą głównie rośliny ze stref klimatycznych cieplejszych niż strefa klimatu umiarkowanego. Jednak także rośliny strefy umiarkowanej mogą wykazywać wrażliwość na mróz w okresie lata. Rośliny tolerujące zamarzanie, zdolne przetrwać spadki temperatury do –70 °C. Tolerancja na mróz wiąże się ze zdolnością przeżycia krystalizacji wody w przestrzeniach międzykomórkowych i związanym z nią odwodnieniem komórek. Rośliny odporne na mróz wymagają jesiennego okresu aklimatyzacji. Nasiona tych roślin mogą przeżyć nawet w temperaturze –196 °C, w warunkach laboratoryjnych po potraktowaniu ciekłym azotem.

Skutki działania chłodu W niskich, nieujemnych temperaturach dochodzi do upośledzenia funkcji błon. Wypływ jonów i metabolitów prowadzi do śmierci rośliny. Charakterystyczną cechą komórek roślin wrażliwych na chłód jest duży udział kwasów tłuszczowych nasyconych w składzie błon. Obniżenie temperatury powoduje przejście składników błony w stan półkrystaliczny. Odporność na chłód roślin może być zwiększona przez aklimatyzację, która prowadzi do wymiany kwasów tłuszczowych nasyconych na nienasycone. Powstawanie uszkodzeń i ich zakres uzależniony jest od tempa zmian warunków. Największe szkody wyrządza nagły spadek temperatury. W pierwszym etapie dochodzi do zaburzenia krążenia cytoplazmy oraz upośledzenia fotosyntezy. Przyczyną zahamowania fotosyntezy jest inaktywacja fotoukładu II (PS II), co prowadzi do zaburzeń w transporcie elektronów. Nadmiar światła w stosunku do możliwości jego spożytkowania prowadzi do powstania reaktywnych form tlenu i fotooksydacyjnej destrukcji chlorofilu. Inne procesy metaboliczne także ulegają zahamowaniu. Oprócz przejścia fazowego błon za przyczynę powstawania uszkodzeń w warunkach chłodu uznaje się depolaryzację błon. Efektem jest otwieranie kanałów jonowych i wzrost stężenia jonów Ca2+ w cytozolu. Ponieważ jony te pełnią funkcje regulatorową zaburzonych zostaje większość procesów metabolicznych. Dochodzi między innymi do otwarcia aparatów szparkowych utraty wody i więdnięcia rośliny.

Skutki działania mrozu Obniżenie temperatury poniżej 0 °C prowadzi do wytworzenia lodu w tkankach. Jeżeli kryształy lodu powstają w protoplaście prowadzi to do zniszczenia struktur błonowych i śmierci komórki. Przy powolnym obniżaniu temperatury lód powstaje zwykle w przestrzeniach międzykomórkowych. Prowadzi to do obniżenia potencjału wody poza komórką i przemieszczania wody z komórki na zewnątrz. To właśnie odwodnienie i skurcz komórki na skutek utraty wody jest główną przyczyną uszkodzeń na poziomie komórki. W pierwszej kolejności może dojść do uszkodzeń plazmalemmy. Jeżeli na skutek kurczenia się komórki i zmian fazowych dochodzi do zbliżenia się różnych błon (np. plazmalemmy i retikulum endoplazmatycznego) powstają utwory heksagonalne. Są to wielowarstwowe struktury składające się z fosfolipidów. Odwodnienie prowadzi także do dehydratacji białek enzymatycznych oraz wzrostu stężenia jonów, co skutkuje także zmianami w aktywności enzymów. Uszkodzenia komórki mogą powstać nie tylko podczas zamarzania wody ale także w czasie topnienia kryształów w przestrzeni międzykomórkowej. Jeżeli topnienie zachodzi szybko nagły dopływ wody do komórki powoduje nagły wzrost objętości i powstanie uszkodzeń mechanicznych. Na powstawanie uszkodzeń i przeżywanie przez rośliny okresu mrozu wpływają również inne czynniki środowiska. Wysokie natężenie światła prowadzi do powstania dodatkowych uszkodzeń związanych ze stresem oksydacyjnym.

Mechanizmy odporności Wyróżniane są cztery mechanizmy pozwalające roślinom przetrwać okres mrozów. Pierwszy z nich polega wykształcaniu izolacji termicznej lub korzystaniu z izolacji zapewnianych przez środowisko. Wierzchołki wzrostu pędu wielu roślin okryte są gęstymi liśćmi. Geofity, a dokładnie ich podziemne części chronione są przed mrozem przez ściółkę i ewentualnie warstwę martwych liści. Opadłe liście zapewniają także izolację podziemnym częściom innych roślin. Rośliny górskie w strefie tropikalnej mogą chronić się przed nocnymi mrozami tworząc rozetę liści zamykającą się nocą. Drugi mechanizm istniejący u roślin polega na obniżaniu temperatury krystalizacji i przez zapobieganiu zamarzaniu wody w komórce. Przechłodzenie wody jest możliwe dzięki syntezie i gromadzeniu substancji osmotycznie czynnych w wakuoli. Im większe stężenie substancji osmotycznie czynnych tym niższa jest temperatura zamarzania. U roślin drzewiastych rosnących w zimnym klimacie temperatura zamarzania wody w komórce może być obniżona do –50 °C. Trzeci sposób polega przemieszczaniu wody do przestrzeni międzytkankowych i zamarzaniu w tych miejscach. Odwodnione tkanki zwiększają stężenie soku komórkowego i obniżają temperaturę zamarzania. Woda może zamarzać w przestrzeni pod okrywą nasienną lub między łuskami pąka. Czwartym mechanizmem pozwalającym przetrwać okres mrozu jest zdolność do krystalizacji wody w przestrzeniach międzykomórkowych. W ścianie komórkowej mogą występować białka AFP (ang. anti-freeze protein), opóźniające krystalizację i wpływające na kształt powstających kryształów lodu.

Przypisy

Kategoria:Fizjologia roślin