Une stratégie de reproduction ou stratégie reproductive, est un ensemble structuré de comportements ou de règles qui s'applique aux événements reproductifs, le but étant de maximiser la fitness (ou valeur sélective) d'un individu ou d'une espèce. Elle porte notamment sur le choix du partenaire sexuel (offrande et parade nuptiale), les stratégies et systèmes d'accouplement, le type de fécondation et l'investissement parental.
L'évolution de ces stratégies est régie par la sélection naturelle. Au cours du temps, les stratégies de reproduction évoluent parallèlement à celle du milieu. Ces modifications du milieu vont s'assimiler à des poussées évolutives.
Plusieurs stratégies peuvent être observées selon un environnement précis. Elles sont fonction de l'espèce et de l'environnementEnvironnement. Linda R. Berg, Peter H. Raven, David .M. Hassenzahl - De Boeck Supérieur, 9 novembre 2009 - . Le biologiste Robert Trivers a cherché à les modéliser sous le concept d'effort reproductif<ref> Robert Trivers, « [http://www1.appstate.edu/~kms/classes/psy2664/Documents/trivers.pdf Parental investment and sexual selection] », in B. Campbell (Ed.) Sexual selection and the descent of man, Aldine, p.139</ref>, stratégie idéale qui repose sur deux points principaux, l'effort parental (temps et énergie consacrés à l'investissement parental) et l'effort sexuel (production de gamètes, temps et énergie consacrés à la recherche et la conquête de partenaire et à l'éloignement des rivaux).
Historique
Charles Darwin (1809 – 1882) fut le premier à apporter l'idée que les espèces évoluent au cours des temps grâce à un processus particulier : la sélection naturelle. Grâce à ses expéditions sur le Beagle il fut témoin d'une biodiversité importante résultant de processus de tri aboutissant à une diversité interspecifique et intraspécifique.
Après avoir étudié le travail de l'économiste Thomas Robert Malthus (1766 – 1834), Darwin conçut la théorie de la lutte pour l'existence. Cette théorie démontre que les espèces évoluent au sein de leur milieu afin d'optimiser l'accès aux ressources naturelles. Darwin a également introduit le concept de sélection sexuelle dans les années 1870. Pour lui l'apparition de caractères sexuels secondaires serait due uniquement à la préférence des femelles pour ces traits. Cependant, il n'a pas abordé la question de l'origine de cette préférence. Alfred Russel Wallace amena l'idée qu'un trait était présent du fait qu'il ait été favorisé par la sélection naturelle. Et toujours selon lui, la sélection sexuelle n'était qu'un processus d'amplification de la sélection naturelle.
Le débat entre Darwin et Wallace resta figé jusqu'à la contribution de Ronald A. Fischer. Sa théorie de l'emballement permit d'associer sélection sexuelle et sélection naturelle comme processus d'évolution des espèces (Runaway de Fisher)Écologie comportementale - Cours et questions de réflexion. Étienne Danchin, Luc-Alain Giraldeau, Frank Cézilly - Dunod, 11 mars 2005 - .
Stratégies de reproduction chez les plantes et les animaux Les stratégies de reproduction chez les plantes sont multiples : apomixie, fécondation croisée ou allogamie, autofécondation ou autogamie. Le régime de reproduction peut être décrit par un modèle mathématique appelé .
Les principaux systèmes d’accouplement chez les animaux sont la monogamie et la polygamie (polygynie, polyandrie et polygynandrie).
Il arrive que des animaux utilisent des , notamment dans les espèces polygynes lorsque le mâle assure le monopole sur les femelles.
Évolution des stratégies de reproduction Pression via la sélection naturelle
La sélection naturelle est un mécanisme permettant d'accroître la fréquence de traits conférant un avantage sélectif pour les individus qui les portent. Ces traits, pour un milieu donné, apportent une meilleure survie à l'individu qui va pouvoir transmettre ce gène à sa descendance et améliorer ainsi sa fitness. On aura alors une héritabilité du trait considéré comme avantageux. La sélection naturelle va permettre l'adoption ou le rejet de différentes stratégies.
L'apparition de la reproduction sexuée
La dichotomie entre reproduction asexuée et sexuée est la division la plus globale au sein des stratégies de reproduction. Certains taxons de l'arbre du vivant (notamment les unicellulaires, les cnidaires et certains embryophytes) se reproduisent de façon asexuée, par mitose, bourgeonnement, scissiparité ou strobilation. Elle fut le mode de reproduction des premiers êtres vivants. Elle est rapide, simple, peu coûteuse en énergie et ne requiert la présence d'aucun partenaire (pas de brassage génétique).
La reproduction sexuée est apparue et s'est fixée chez la plupart des espèces. Elle a un coût : temps passé à la recherche d'un partenaire, à le garder, à protéger les femelles ; diminution des chances d'avoir d'autres petits (moins de temps pour se nourrir, chercher d'autres partenaires …) ; augmentation du risque de prédation lors de la copulation, coût énergique plus élevé. Mais elle apporte aussi des gains : elle permet le brassage génétique, la variabilité du génome, et se trouve donc à la base de toute l'évolution ; elle permet de lutter contre les maladies et les parasites ; elle augmente les chances de survie.
Sans la diversité génétique permise par la reproduction sexuée, le génome reste une entité relativement fixe qu'il est difficile de faire évoluer.
Dans un environnement stable et à court terme, la reproduction asexuée est donc une excellente stratégie de reproduction, permettant par exemple de coloniser rapidement un milieu. Mais dans un environnement plus variable, et sur le long terme, la reproduction sexuée est avantageuse, car elle permet une meilleure adaptabilité via la sélection naturelle des meilleurs génomes. C'est la raison pour laquelle elle est si répandue.
Une autre stratégie adoptée notamment par certaines plantes consiste à alterner ces deux modes de reproduction selon les conditions du milieu. Par exemple, certains taxons sont partiellement revenus à la reproduction asexuée afin de coloniser rapidement de grands espaces. La reproduction peut ainsi être asexuée en cas d'environnement stable, et devenir sexuée lorsque l'environnement devient variable et requiert des adaptations. Il s'agit probablement d'une stratégie à grand potentiel évolutif, mais qui reste moins adaptable que la reproduction sexuée.
L'équilibre entre auto-fécondation et allo-fécondation
Chez les organismes sexués possédant plusieurs organes reproducteurs (principalement les plantes à fleurs), deux stratégies de reproduction sont possibles : l'auto-fécondation ou l'allo-fécondation. Soit il y a croisement des gamètes de l'individu entre elles, soit entre individus différents. Ces deux stratégies existent dans la nature, ne s'excluent pas l'une l'autre, et sont souvent utilisées toutes les deux au sein d'une même espèce.
Près de 50 % des plantes à fleurs sont capables de faire de l'auto-incompatibilité, un mécanisme complexe d'exclusion pollinique, permettant d'éviter toute auto-fécondation. À l'inverse, la cléistogamie est un mécanisme peu répandu permettant d'éviter toute allo-fécondation (les fleurs ne s'ouvrent jamais, si bien qu'aucun grain de pollen étranger ne peut atteindre le pistil). De très nombreuses plantes se situent entre ces deux extrêmes que constituent l'auto-incompatibilité et la cléistogamie.
Un compromis évolutif existe chez chaque espèce de plante à fleurs entre le taux d'auto-fécondation et d'allo-fécondation, afin de conserver une grande diversité génétique et de limiter la consanguinité (par l'allo-fécondation), tout en étant le plus compétitif possible dans un contexte de colonisation d'un habitat (par l'auto-fécondation). Chaque taxon, au cours de l'évolution, a répondu à ce compromis d'une façon différente, avec un taux d'auto-fécondation approprié à son environnement.
Compromis entre traits d'histoire de vie
Chaque organisme aura des caractéristiques qui lui sont propres et qui influenceront sa valeur sélective. Ces caractéristiques sont appelées traits d'histoire de vie, ce sont les caractères associés au taux de reproduction, à l'âge de la première reproduction et à l’espérance de vie. Ils sont sexe-dépendants et intraspécifiques.
L'évolution des histoires de vie implique des compromis entre des demandes contradictoires ou en compétition pour des variables comme le temps, l'énergie ou les ressources. Parmi les compromis les plus importants, nous pouvons citer la taille et le nombre des jeunes à la naissance ou la croissance et la reproduction.
Les histoires de vie varient selon le taux d'accroissement de la population. Certains ont proposé que dans les environnements imprévisibles, les caractères sélectionnés sont ceux augmentant le taux d'accroissement (r) alors que dans les environnements plus stables, ce sont ceux augmentant la compétitivité et l'efficacité d'utilisation des ressources qui sont sélectionnés. David Lack montra que les traits d'histoire de vie variaient en fonction des paramètres environnementaux, ce qui suggère qu'ils puissent être soumis à la sélection naturelleÉcologie, par Robert E. Ricklefs,Gary L. Miller - De Boeck Supérieur, 15 avril 2005 - .
Ce phénomène peut être observé chez les morues (Gadus morhua) femelles du Nord-Est de l'Arctique. Elles répartissent leurs ressources de différentes manières entre la croissance, la longueur et la reproduction. Les poissons atteignant la maturité sexuelle plus précoce sont de plus grande taille à trois ans que les autres poissons immatures mais le début de la reproduction ralentit leur croissance. Les chercheurs ont constaté que les femelles qui ne frayent pas une seconde fois à six et sept ans ont une croissance significativement plus rapide cette année-là que les femelles qui frayent une deuxième année consécutive. Ainsi, sauter une année de frai peut constituer une stratégie d'adaptation étant donné la plus grande fécondité future que procure une plus grande tailleArild Folkvord, Christian Jørgensen, Knut Korsbrekke, Richard D.M. Nash, Trygve Nilsen and Jon Egil Skjæraasen. Trade-offs between growth and reproduction in wild Atlantic cod. published at www.nrcresearchpress.com/cjfas on 8 April 2014.
Afin d'éviter un trade-offs trop important, certaines espèces sont capables de mettre en place une hiérarchie entre les individus appelée « Cooperative breeders » (reproduction communautaire). Ceci correspond à un système social où des individus auxiliaires remettent à plus tard ou oublient leur reproduction afin d'aider des individus reproducteurs. De cette façon, les auxiliaires exploitent les reproducteurs en augmentant leur fécondité. Les reproducteurs ayant ainsi une haute mortalité, les contraintes liées à ce statut permettent de minimiser les conflits existants entre reproducteurs et auxiliaires dans une populationDavid V. McLeod, Geoff Wild. The relationship between ecology and the optimal helping strategy in cooperative breeders. Journal of Theoretical Biology 354 (2014) 25-34.
Pression via la sélection sexuelle
La sélection sexuelle ne peut exister que chez les espèces à reproduction sexuée. Elle va être influencée par la variation du sex-ratio. C’est un processus de choix parmi les traits des partenaires. Cette notion est intraspécifique et sexe-dépendant. La sélection sexuelle permet d’expliquer l’apparition des caractères sexuels secondairesJean-François Lemaître, Jean-Michel Gaillard, Josephine Pemberton, Tim H. Clutton-Brock and Daniel H. Nussey, Early life expenditure in sexual competition is associated with increased reproductive senescence in male red deer - Proceedings of The Royal Society, Biological sciences 13 août 2014.
La sélection sexuelle agit via deux mécanismes principaux : Sélection du partenaire par le sexe investissant le plus dans la reproduction (femelle) favorisant l'apparition d'ornementations chez le sexe qui investit le moins dans la reproduction (mâle).