L'hypothalamus (du grec : ὑπό, hypo = dessous et θάλαμος, thálamos = chambre, cavité) est une structure du système nerveux central, située sur la face ventrale de l'encéphale. Cette partie du cerveau est constituée de plusieurs sous-structures, appelées noyaux. Ces noyaux sont des ensembles anatomiquement indépendants de neurones qui assurent diverses fonctions. L'une des fonctions les plus importantes de l'hypothalamus est de réaliser la liaison entre le système nerveux et le système endocrinien par le biais d'une glande endocrine : l'hypophyse.
Comme son nom l'indique, cet organe est situé en dessous du thalamus, juste au-dessus du tronc cérébral et forme la partie ventrale du diencéphale. Tous les vertébrés possèdent un hypothalamus. Chez l'humain, il est à peu près de la taille d'une amande.
Grâce à ses connexions avec l'hypophyse, l'hypothalamus est responsable de plusieurs processus métaboliques et d'autres activités du système nerveux autonome. Il permet la synthèse et la sécrétion de neurohormones hypothalamiques dans la tige hypophysaire (ou tige pituitaire), qui à leur tour stimulent ou inhibent la sécrétion d'hormones hypophysaires. Il intervient ainsi dans la régulation du système nerveux autonome et des fonctions endocrines. Il intervient également dans le contrôle d'une large gamme de fonctions corporelles comportementales, incluant la reproduction, la thermorégulation, le contrôle du rythme circadien ou encore la faim.
Anatomie
thumb|right|Section du cerveau d'un embryon humain de trois mois ; l'hypothalamus est visible au centre.
L'hypothalamus fait partie de la portion inférieure du diencéphale. Il forme les parois inféro-latérales et le plancher du , situé sous le thalamus (d'où son nom), dont il est séparé par le sillon hypothalamique (de Monro). Il est en rapport, par ailleurs, avec la région sous-thalamique, en dehors via le champ tegmental de Forel, en avant par la lame terminale, et en arrière par le tegmentum mésencéphalique.
L'hypothalamus se compose de trois régions parasagittales adjacentes (périventriculaire, médiale et latérale) lesquelles se subdivisent selon un axe antéro-postérieur en des régions pré-optique, antérieure, tubérale et mamillaire. Se distinguent ainsi les noyaux pairs suivant : Aire préoptique (ventrolatéral et médial) ; Noyau suprachiasmatique (périventriculaire) ; Noyaux paraventriculaires (périventriculaire et médial) ; Noyau antérieur (médial) ; Noyau infundibulaire ou noyau arqué (périventriculaire) ; Noyau ventro-médial ; Noyau dorso-médial ; Noyau hypothalamique postérieur ; Noyaux prémamillaires dorsal et ventral ; Noyaux mamillaires latéral et médial ; Noyaux tubéro-mamillaires médial et latéral ; Noyau hypothalamique latéral.
Les principaux faisceaux centrés sur l'hypothalamus comprennentNieuwenhuys , 2008. : Le faisceau hypothalamo-hypophysaire issu des noyaux supra-optique et paraventriculaire et se terminant via la tige pituitaire dans la neuro-hypophyse (libérant de la vasopressine et de l'ocytocine) ; Le faisceau médial du télencéphale ; Le faisceau longitudinal médial ; Le fornix ; Les faisceaux mamillothalamique et mamillotegmental.
Fonctions L’hypothalamus est à la fois un capteur et un centre intégrateur du corps : il intègre des stimuli périphériques (hormonaux, humoraux et nerveux), et y répond par la modulation de la sécrétion des hormones hypothalamiques.
L'hypothalamus répond ainsi à divers facteurs comme : la lumière : la durée du jour et la photopériode régulent les rythmes circadiens et saisonniers et chez les mammifères c'est dans la partie antérieure de l'hypothalamus qu'est situé le principal stimulateur circadien (dans le noyau suprachiasmatique ;) ; les stimuli olfactifs, notamment les phéromones ; les informations nerveuses provenant du cœur, de l'estomac et des organes reproducteurs ; les influx du système nerveux autonome ; les paramètres du sang comme les taux de leptine, ghréline, angiotensine, insuline, des hormones pituitaires et des cytokines, ainsi que la glycémie et l'osmolarité les stéroïdes (corticostéroïdes), indicateur du stress ; les signaux d'invasions microbiennes, auxquelles il répond par une élévation de la température générale du corps (élévation du « thermostat »).
C'est notamment grâce à la vasopressine, qui est libérée par l'hypophyse « alerté » par l'hypothalamus quand l'intensité lumineuse baisse le soir, que le corps se met à stocker l'eau (au lieu de remplir la vessie à partir des reins), de manière à conserver un niveau d'hydratation idéal du corps et de ses cellules durant le sommeil. En effet, l'organisme ne recevant pas d'apport d'eau pendant le sommeil, il doit en réduire les pertes pour rester suffisamment hydraté. Quand l'eau commence à manquer, des neurones osmosensibles activent d'autres neurones qui libèrent davantage de vasopressine dans le sang. Ce système est en partie régulé par l'horloge circadienne de l'organisme..
Le complexe hypothalamo-hypophysaire
Sécrétion de la GnRH Une neurohormone, la GnRH (Gonadotropin releasing hormone), est synthétisée par ces neurones puis libérée de manière pulsatile dans le sang : l'hypothalamus envoie des trains de potentiels d'actions à travers le neurone. Par la suite, la GnRH agit sur les cellules de l'hypophyse. La liaison GnRH aux cellules hypophysaires entraîne la libération d'hormone folliculo-stimulante (FSH en anglais) et d'hormone lutéinisante (LH), qui sont de nature glycoprotéique.
Dimorphisme sexuel Plusieurs noyaux hypothalamiques sont sexuellement dimorphes ; c'est-à-dire qu'ils présentent une nette différence de structure et de fonction selon que le cerveau soit celui d'un mâle ou d'une femelle (homme ou femme au sein de l'espèce humaine) Hofman MA, Swaab DF (juin 1989) "The sexually dimorphic nucleus of the preoptic area in the human brain: a comparative morphometric study". Journal of Anatomy, , pp. 55–72. . . Certaines différences sont visibles macroscopiquement en neuroanatomie, dont le noyau de la zone préoptique, où des changements subtils de connectivité et de sensibilité chimique existent selon le sexe pour certains groupes de neurones. L'attirance du mâle pour l'odeur et l'apparence du sexe opposé observée chez la plupart des espèces y serait liée (si le noyau sexuellement dimorphique est lésé, cette préférence pour les femelles par les mâles diminue). En outre, le modèle de sécrétion de l'hormone de croissance est aussi sexuellement dimorphe Quinnies KM, Bonthuis PJ, Harris EP, Shetty SR, Rissman EF (2015) "Neural growth hormone: regional regulation by estradiol and/or sex chromosome complement in male and female mice". Biology of Sex Differences, vol. 6, art. 8, . . , ce pourquoi chez de nombreuses espèces, les mâles adultes se distinguent visiblement des femelles.
Rôle chez la femme La FSH (Follicle Stimulating Hormone) et la LH (Luteinizing Hormone), deux hormones hypophysaires stimulent la production d'œstrogènes et de progestérone par les ovaires. On les appelle les gonadonostimulines (ou gonadotropin). La FSH intervient dans la maturation des follicules. Une brusque élévation de la concentration du taux de LH (pic de LH) en fin de phase folliculaire déclenche l'ovulation et provoque la transformation du follicule rompu en corps jaune.
Les sécrétions hypophysaires sont elles-mêmes sous le contrôle de l'hypothalamus qui sécrète une substance neurohormone (GnRH). Les hormones ovariennes (œstrogène et progestérones) exercent un rétrocontrôle sur le complexe hypothalamo-hypophysaire : elles inhibent la sécrétion de LH et de FSH pendant la majeure partie du cycle. Inversement, les œstrogènes stimulent la sécrétion de LH et de FSH dès qu'ils franchissent une concentration seuil dans le plasma sanguin (environ de plasma), ce qui est le cas juste avant l'ovulation (rétrocontrôle positif).
Ce sont ces sécrétions cycliques des hormones qui induisent les modifications cycliques de l'appareil reproducteur des femmes. Des stimuli externes provenant de l'environnement peuvent par l'intermédiaire du système nerveux central influencer le complexe hypothalamo-hypophysaire et donc les cycles sexuels. Le complexe hypothalamo-hypophysaire prend en compte les variations des hormones ovariennes et les facteurs de l'environnement. Il réalise donc une intégration de multiples messages nerveux et hormonaux afin de contrôler les cycles sexuels, ce qui peut être à l'origine d'un décalage du cycle ovarien normal chez la femme (fortes émotions par exemple).
Rôle chez l'homme Chez l'homme, la LH agit sur les cellules de Leydig (cellules interstitielles du testicule) et stimule la sécrétion de la testostérone. La FSH agit quant à elle sur une autre partie du testicule, les cellules de Sertoli, rendant ces cellules réceptives aux effets stimulateurs de la testostérone, cellules qui sont, elles, responsables du bon déroulement de la spermatogénèse.
La testostérone ainsi sécrétée verra son taux constamment analysé par le complexe hypothalamo-hypophysaire. L'augmentation trop importante des concentrations de testostérone et d'inhibine exerce un rétrocontrôle négatif sur l'hypothalamus et l'hypophyse, afin de baisser les sécrétions pulsatiles de GnRH, de FSH et de LH, et permettre un retour à la normale de la testostéronémie.
Régulation de l’appétit C'est au sein de l'hypothalamus que s'effectue l'intégration de différents types de signaux permettant la régulation de l’appétit. Celle-ci se fait notamment en cohérence avec les besoins énergétiques et la quantité de masse graisseuse du corps. Les signaux — les inputs — sont à la fois des neurotransmetteurs classiques et des neuropeptides. L'effet sur l’appétit — l'output — passe ensuite par différentes voies de signalisation. Cette réponse de l'hypothalamus va agir sur de nombreuses structures cérébrales impliquées dans la mémoire, la motivation, la planification, la prise de décision, l'apprentissage, l'action et le contrôle moteur, qui sont l'ensemble des fonctions requises pour l'alimentationParker JA and Bloom SR. Hypothalamic neuropeptides and the regulation of appetite. Neuropharmacology, 2012. ..
La partie latérale extrême du noyau ventromédial de l'hypothalamus est responsable du contrôle de la prise alimentaire. Stimuler cette région augmente la prise de nourriture. Une lésion bilatérale de cette aire induit un arrêt complet de la prise de nourriture. De plus, la partie médiane de ce noyau contrôle l'activité de la partie latérale. Ainsi, une lésion bilatérale à la partie médiane provoque une hyperphagie et une obésité chez l'animal. Si chez le même animal la partie latérale est ensuite lésée, il cesse de se nourrir. Ce qui montre que l'aire latérale est le centre de la prise de nourriture et qu'il est régulé négativement par l'aire médiane du noyau qui est le « centre de la satiété » pour éviter une continuelle sustentation.
Différentes hypothèses concernent le mécanisme de cette régulation de la prise alimentaire. : Hypothèse lipostatique : cette hypothèse suppose que le tissu adipeux produit un signal humoral qui est proportionnel à la quantité de graisse et agit sur l'hypothalamus pour diminuer la prise alimentaire et augmenter la dépense énergétique. Il a d'ailleurs été montré qu'une hormone, la leptine, agit sur l'hypothalamus pour provoquer cet effet dont le but est de diminuer la masse graisseuse du corps ; Hypothèse du peptide gastro-intestinal : certaines hormones du système digestif, comme le Grp, le glucagon ou la cholecystokinine (CCK), semblent inhiber la prise alimentaire. Ce serait l'entrée d'aliment dans le tube digestif qui provoquerait la libération de ces hormones pour induire la sensation de satiété au niveau du cerveau. Celui-ci présente notamment des récepteurs à la CCK-A et la CCK-B ;