Les Crustacés (Crustacea) sont un sous-embranchement des Arthropodes. Ce sont des animaux dont le corps est revêtu d’un exosquelette chitinoprotéique appelé exocuticule et souvent imprégné de carbonate de calcium. Cette forme de carapace est plus ou moins rigide, sauf en certaines zones qui demeurent souples et permettent l’articulation des différentes parties du corps ainsi que des appendices et autorisent les mouvements. Cette cuticule (à ne pas confondre avec la carapace, voir plus bas) constitue un squelette externe peu extensible qui rend nécessaire le recours à des mues pour réaliser la croissance linéaire. Leur étude s'appelle la carcinologie (à ne pas confondre avec le sens médical donné aussi à ce mot, alors synonyme d'oncologie). Autrefois le terme de « crustacéologie » était aussi utiliséCrustacéologie dans Antoine Jacques Louis Jourdan, Dictionnaire raisonné, étymologique, synonymique et polyglotte, éditions J.-B. Baillière, 1834. Volume 2, page 620..
Plus de actuelles de Crustacés sont décrites en 2025, mais les carcinologues en estiment le nombre réel à dix fois plus, voire cent. Elles ont des formes sont aussi diverses que celle d’une balane, d'un copépode, d’un cloporte ou d’un homard, et des tailles variant de l’échelle millimétrique des petites formes planctoniques comme les copépodes à celles du plus grand arthropode terrestre, le Crabe de cocotier (presque , pattes étendues), ou celle du plus grand arthropode vivant, le Crabe-araignée géant du Japon (presque d’envergure). Par ailleurs, le krill antarctique représente probablement la plus forte biomasse animale de la planète, estimée à de tonnes.
La plupart des espèces sont aquatiques (marines ou dulçaquicoles), quelques-unes mènent une vie partiellement ou totalement terrestre (comme les cloportes, des isopodes). On compte dans leurs rangs de nombreuses espèces parasites comme les « poux » qui s'accrochent à la peau de diverses espèces de poissons ou les sacculines qui parasitent d'autres crustacés à l'intérieur de leur exosquelette.
Ce groupe est paraphylétique car, contrairement aux Pancrustacés, il exclut les hexapodes.
Origine du nom Le nom crustacé, dérivé du latin crusta (« croûte ») en référence à la carapace des crabes, apparaît pour la première fois dans les ouvrages des naturalistes français Pierre Belon (1551 et 1555) et Guillaume Rondelet (1554 et 1555). La première validation scientifique du terme est faite par le zoologiste danois Morten Thrane Brünnich en 1772, qui introduit le nom scientifique Crustacea..
Anatomie La terminologie se rapportant aux Crustacés est passablement compliquée et certains termes ont des acceptions différentes selon les taxons, les auteurs ou les époques.
Le corps des Crustacés est constitué essentiellement d’éléments répétitifs, les métamères, somites ou segments, en avant et à l’arrière desquels on trouve respectivement l’acron et le telson (ou « segment anal »), qui ne sont généralement pas considérés comme d’authentiques métamères. Les métamères eux-mêmes sont associés en unités fonctionnelles qui constituent les différentes parties du corps ou tagmes. De l’avant vers l’arrière ces tagmes sont : la tête ou céphalon ; le thorax ou péréion ; l'abdomen ou pléon. Chaque somite porte, en principe, une paire d’appendices.
thumb|Crustacé. Les différentes parties du corps (tagmes) et leurs appendicesthumb|Crustacé. Appendice, nomenclature des différentes parties
Appendices Ils assurent des fonctions diverses (de locomotion — nage ou marche —, de capture de la nourriture, de perception de l’environnement, de respiration, d’accouplement) qui déterminent des adaptations morphologiques extrêmement variées malgré lesquelles on peut y retrouver des éléments structuraux constants.
Ils se composent d’une base de deux articles : la coxa (« hanche »), ou coxopodite, insérée latéralement ou ventralement sur le corps à laquelle fait suite le basis ou basipodite sur lequel s’articulent deux rames, l’une externe ou exopodite, composée d’un nombre indéterminé d’articles, l’autre interne ou endopodite composée typiquement de 5 articles : l’ischiopodite, le méropodite le carpopodite, le propodite et le dactylopodite terminal.
Ces appendices peuvent en outre porter des expansions : du côté externe, les exites ou épipodites et du côté interne, les endites. Ces derniers constituent notamment les gnathobases, parties masticatrices des appendices buccaux. Les deux articles de la base constituent le protopodite de l’appendice. On y inclut parfois un article proximal par rapport aux deux premiers : la précoxa qui aurait été plus ou moins complètement incorporée à la paroi du corps.
Tête (céphalon) La tête, ou céphalon (du grec ancien , « tête ») incorpore l’acron, porteur des yeux : l’œil médian ou œil nauplien unique et les yeux pairs, généralement composés, sessiles ou pédonculés. S’y ajoutent 5 métamères dont la présence est caractéristique de la tête des crustacés, ce sont : l'antennulaire, porteur de la première paire d’antennes, les antennules (A1) ; l'antennaire, porteur de la deuxième paire d’antennes (A2) ; le mandibulaire muni des mandibules (Md) ; le maxillulaire muni des maxillules (Mx1) ; le maxillaire, muni des maxilles (Mx2). Les mandibules sont situées de part et d’autre de la bouche qui est entourée d’autre part du labre (labrum), impair, à l’avant et des paragnathes (labium), pairs, en retrait, à l’arrière des mandibules. Labre et paragnathes ne sont pas considérés comme des appendices, il ne leur correspond aucun somite.
Les appendices céphaliques ont des fonctions sensorielles (A1, A2 principalement), masticatrices (Md, Mx1, Mx2 surtout) mais aussi locomotrices dans certains cas.
Très fréquemment la partie dorso-latérale de la tête émet vers l’arrière un repli plus ou moins étendu, la carapace, qui recouvre et éventuellement se soude à la partie dorsale du thorax. De cette fusion naît le céphalothorax, cependant lorsqu’un seul thoracomère est concerné (Amphipodes, et nombreux Isopodes par exemple) il est souvent considéré comme faisant partie de la « tête ».
En arrière de la tête, se trouve le tronc, généralement divisé en deux tagmes.
Thorax (péréion) Les somites du thorax, ou péréion (du grec ancien ., « se transporter au-delà de, traverser ». Idée de mouvement, locomotion), sont appelés thoracomères ou péréionites et les appendices, les thoracopodes ou péréiopodes. Les fonctions de ces derniers sont diverses, ils sont souvent impliqués dans la locomotion sur le fond pour les espèces benthiques. Des thoracomères peuvent fusionner avec le céphalon (phénomène appelé « céphalisation ») dans ce cas leurs appendices peuvent se transformer en maxillipèdes (= pattes mâchoires). On tend à réserver le nom de péréiopodes aux thoracopodes qui n’ont pas subi cette transformation. Ces péréiopodes sont parfois appelés « pattes marcheuses », mais ils ne participent pas nécessairement à cette fonction. Les orifices génitaux (gonopores) mâles sont fréquemment situés sur le dernier thoracomère.
Abdomen (pléon) vignette|Au plan morphologique, les Crustacés sont caractérisés par la présence d'un tégument appelé cuticule qui présente divers degrés de sclérification de la procuticule. Lorsque l'exocuticule domine, le tégument induréChitine calcifiée par des sels de calcium et de magnésium puisés dans l'eau de mer et transférés dans le milieu intérieur par la surface branchiale (minéralisation par des carbonates de calcium et de magnésium, et aussi des phosphates de calcium). se présente sous forme de zones sclérifiées qui assurent une protection et un support solide où ancrer les muscles (sclérites, unités élémentaires de l'exosquelette chitineux ; pièces buccales, pinces). Lorsque la mésocuticule souple domine, le tégument est élastique (membranes au creux des articulations, constituées de chitine blanche quasi-pure, et assurant la mobilité des différents segments).
L'abdomen, ou pléon (du grec , « naviguer, voguer ». Idée de déplacement sur l’eau) chez les Malacostracés, est généralement plus étroit que le thorax et pourvu d’appendices moins développés. Les métamères sont appelés pléomères ou pléonites, les appendices, les pléopodes. Cependant la dernière paire (voire les 3 dernières, chez les Amphipodes) est fréquemment appelée uropode.
Ces appendices ne sont jamais marcheurs, ils peuvent être natatoires, respiratoires, porteurs des œufs, modifiés en vue de la fécondation
Le telson ou segment anal (les deux termes ne sont pas rigoureusement synonymes !) prolonge l’abdomen, il porte l’anus et parfois deux éléments allongés, plus ou moins cylindriques, les rames caudales qui constituent la furca.
En résumé, parmi les Arthropodes actuels, les Crustacés se caractérisent notamment par : au moins cinq paires de pattes ; des appendices biramés (la rame externe, ou exopodite, peut disparaître) ; deux paires d’antennes (A1 et A2) ; un céphalon à 5 métamères (portant les appendices A1, A2, Md, Mx1 et Mx2) ; la larve nauplius (libre ou identifiable au cours du développement embryonnaire).
Système nerveux Il est organisé en ganglions correspondant aux différents métamères mais susceptibles de fusionner (une seule masse pour les ganglions allant de la mandibule au dernier pléonite chez les crabes). Il peut présenter des différentiations ayant un rôle endocrine.
Appareil circulatoire Il comporte un élément moteur, le cœur, dorsal, d’où partent des artères se ramifiant en artérioles. Celles-ci débouchent sur des espaces non ou mal délimités (des lacunes ou des sinus) d’où le liquide circulant (hémolymphe) est ramené au cœur. Ce système est dit « ouvert ». Cependant, chez les CirripèdesBurnett B.R. 1977. Blood circulation in the balanomorph Megabalanus californicus. J. Morph. 153 : 299-306 et même chez certains crabesMc Gaw, I.J. 2005. The decapod circulatory system: the case that is neither open or closed. Microscopy and Microanalysis, 11 : 18-36 il serait, au moins partiellement, clos.
Excrétion Des reins sont présents dans le métamère antennaire (Malacostracés) et dans le métamère maxillaire (autres groupes). La fonction excrétrice de ces organes n’est pas toujours bien établie. Ils peuvent avoir des fonctions osmo ou ionorégulatrices. Quant à l’excrétion azotée elle peut s’accomplir au niveau des branchies par exemple.
Mode de vie Respiration Elle se fait de manière plus ou moins diffuse par la surface du corps des petites espèces à tégument mince, ou bien elle siège dans des organes spécialisés comme des branchies situées soit sur le thorax soit sur l’abdomen, des « poumons » chez des décapodes terrestres ou des pseudotrachées chez des Isopodes terrestres. Les branchies sont situées dans la cavité branchiale, et on a une extension du tégument du céphalothorax, le branchiostégite. Les branchies sont soit lamellaires, soit filamenteuses, et permettent grâce à la mâchoire numéro 2, la maxille, des mouvements d'eau de l'arrière vers l'avant.
Alimentation De nombreux crustacés, petits ou grands sont carnivores, soit prédateurs actifs soit charognards (crabes, homards, crevettes). Parmi les espèces peu mobiles ou fixes on trouve essentiellement des animaux filtreurs, microphages, comme les balanes ou les porcellanes (Décapodes) par exemple et à cette catégorie se rattachent aussi les Euphausiacés. Quelques espèces ont un régime à dominante phytophage comme le crabe de cocotier. Nombreuses sont les espèces parasites, externes ou internes, d’autres animaux, poissons et Crustacés notamment.
Sexualité La reproduction se fait toujours par voie sexuée. Certaines espèces sont hermaphrodites (nombreux Cirripèdes), mais généralement les sexes sont séparés, ce qui s’accompagne d’un dimorphisme plus ou moins marqué. On recense enfin des cas d’hermaphrodisme protandrique, par exemple chez la crevette du Nord Pandalus borealis.
Larves