En biologie et en systémique, l’homéostasie est un phénomène par lequel un facteur clé (par exemple, la température) est maintenu autour d'une valeur d'équilibre bénéfique à la perpétuation du système considéré, grâce à un processus de régulation. Par extension, le terme peut référer au maintien d'un ensemble de tels facteurs, notamment chez un organisme vivant. Des exemples typiques d'homéostasie sont : la température d'une pièce grâce à un thermostat, la température du corps d'un animal homéotherme, le taux de sucre sanguin, le degré d'acidité d'un milieu, la pression interne d'un milieu
Opérant comme un système de régulation, l’homéostasie requiert un capteur (naturel ou artificiel) qui mesure le facteur réel, un actionneur capable d'agir sur sa valeur, et entre les deux un processus d'ajustement permettant de faire varier l'activité de l'actionneur en fonction de la valeur mesurée. En automatisme, il s'agit d'un centre de contrôle quelconque (thermostat, variateur de vitesse...) ; dans un organisme, une multitude de phénomènes existent qui jouent le même rôle de principe. Par exemple, pour la régulation du taux de sucre sanguin, toute une cascade de processus biochimiques impliquant plusieurs hormones participe à cet ajustement. Le concept d'homéostasie en biologie est critiqué par certains auteurs car de nombreuses quantités biologiques ne varient pas autour d'une moyenne cible mais varient au contraire de manière complexe...
Initialement défini par Claude BernardClaude Bernard, Introduction à l'étude de la médecine expérimentale, 1865. au siècle, puis développé par Walter Bradford Cannon. au début du siècle, le terme homéostasie provient du grec , « semblable », et , « place où quelque chose se tient ».. La notion s'est ensuite révélée utile à l’étude de toutes sortes d'organismes et systèmes en biologie, sociologie, politique, automatismes, et plus généralement dans les sciences des systèmes. L’idée d’homéostasie fut aussi abondamment utilisée par W. Ross Ashby, l'un des pères de la cybernétique, qui en a donné une illustration purement physique par la construction d'un « homéostat » composé d'éléments mobiles qui retrouvent leur position de stabilité après avoir été perturbés. Dans les neurosciences, l'homéostasie joue un rôle clé dans une théorie spéculative de la conscience et du sentiment d'unité de soi.
L’homéostasie : une perspective historique « La véritable stabilité résulte lorsque l’ordre présumé et le désordre présumé sont en équilibre. Un système véritablement stable s’attend à l’inattendu, est prêt à être perturbé et attend d’être transformé. » Tom Robbins
L’idée selon laquelle la régulation du corps est nécessaire à la santé remonte à la Grèce antique. Le médecin et philosophe grec Alcmaéon de Crotone proposa ce que l’on peut appeler un « équilibre des opposés » pour expliquer la santé et la maladie. Il utilisa une analogie politique pour définir ces notions en déclarant : « La santé est l’égalité des droits des fonctions — humide-sec, froid-chaud, amer-doux et les autres — mais la domination d’un seul des deux est nuisible. »Freeman, K. (1948). Ancilla to the Pre-socratic Philosophers: A complete Translation of the Fragments Diels Fragmente der Vorsokratiker. Cambridge, MA: Harvard University Press.. Ainsi, de même que l’inégalité du pouvoir conduit à la tyrannie dans un système politique, elle conduit à la maladie dans le corps.
Ce concept fut développé par Hippocrate, qui proposa que la santé résultait de l’équilibre et du mélange de quatre liquides corporels ou humeurs : le sang, le flegme, la bile jaune et la bile noire. Il écrivit : « La santé est avant tout l’état dans lequel ces substances constitutives sont dans une juste proportion les unes par rapport aux autres, tant en force qu’en quantité, et sont bien mélangées. La douleur survient lorsque l’une de ces substances présente soit une déficience soit un excès, ou qu’elle est séparée dans le corps et non mélangée aux autres. » Chadwick, J., and Mann, W. N. (1950). The Medical Works of Hippocrates: A New Translation from the Original Greek Made Especially for English Readers. Oxford: Blackwell, 207.
Ainsi, la médecine devint un processus « de soustraction et d’addition : soustraction de ce qui est en excès, addition de ce qui manque. » Jones, W. H. S. (1923). Hippocrates Vol II: Prognostics. Loeb Classical Library No 148. Cambridge, MA: Harvard University Press, 219.. Hippocrate reconnut en outre le rôle de la main secourable de la nature dans le processus de guérison (vis medicatrix naturae), c’est-à-dire la capacité du corps à se guérir lui-mêmeHall, T. S. (1975). History of General Physiology: 600B.C to A.D. 1900, Vol. I from Pre-Socratic Times to the Enlightenment. Chicago: University of Chicago Press.. Le rôle du médecin était de dégager la voie afin que la nature puisse suivre son cours. Ce concept constitua la base de la médecine au cours des siècles suivants, jusqu’à l’aube de l’ère moderne.
Implicite dans cette notion de « pouvoir de guérison de la nature » se trouve l’hypothèse selon laquelle les sous-unités du corps agissent de manière coopérative pour restaurer la santé lorsque l’état normal de l’organisme a été perturbé. La physiologie, en tant que discipline consacrée à la compréhension de la manière dont les différentes parties du corps fonctionnent ensemble pour maintenir la santé, trouve ses origines au XVIᵉ siècle. Le terme physiologie fut introduit pour la première fois par Jean François Fernel (env. 1497–1558) en 1542, dans De Naturali Parte Medicinae (« Sur la partie naturelle de la médecine »), pour désigner l’étude du fonctionnement du corps sain, par opposition à la pathologie, l’étude de la maladie .
William Harvey (1578–1657) fut le premier à utiliser des expériences soigneusement conçues chez l’être humain et l’animal pour établir la fonction d’un système organique majeur, avec sa description de la circulation du sang. Cette application de la physiologie est illustrée dans la brève citation suivante tirée de sa publication fondamentale Exercitatio Anatomica De Motu Cordis et De Circulatione Sanguinis in Animalibus (1628) (Exercices anatomiques sur le mouvement du cœur et la circulation du sang chez les animaux, première traduction anglaise en 1653) :
« Il a été démontré par le raisonnement et par l’expérience que le sang, sous l’effet de la contraction des ventricules, circule à travers les poumons et est propulsé vers l’ensemble du corps… le sang, dans le corps de l’animal, se déplace continuellement en cercle, et… l’action ou la fonction du cœur est de réaliser cette propulsion. C’est là l’unique raison du mouvement et du battement du cœur. »Harvey, W. (1628/1653). The Anatomical Exercises: De Motu Cordis and De Circulatione Saguinis in English Translation, ed. G. Keynes (New York: Dover Publications, Inc).
Au cours des siècles suivants, le concept de physiologie a évolué et un principe fondamental s’est dégagé, unifiant les différentes sous-disciplines de la physiologie : la quête de la compréhension de la manière dont les divers composants de l’organisme agissent de concert pour maintenir un état de santé. Ce n’est qu’en comprenant le fonctionnement normal du corps que l’on peut identifier les perturbations conduisant à la maladie et, en définitive, les corriger afin de rétablir l’état de santé.
Une compréhension rudimentaire de la régulation et du contrôle des fonctions corporelles remonte à la Grèce du VIᵉ siècle av. J.-C. Malgré des progrès sporadiques au fil des siècles , ce n’est qu’au XIXᵉ siècle que les recherches physiologiques systématiques ont permis des avancées majeures dans ce domaine. Notre compréhension moderne de la régulation physiologique repose solidement sur les travaux de deux géants du champ : Claude Bernard et Walter Cannon, qui ont décrit les mécanismes de régulation respectivement en termes de constance du milieu intérieur et d’homéostasie.
Le physiologiste français Claude Bernard (1813–1878), souvent considéré comme le fondateur de la physiologie expérimentale moderne, fut sans doute le premier à saisir pleinement que les systèmes vivants possèdent une stabilité interne qui amortit et protège l’organisme face à un environnement externe en constante évolution. Il reconnut que le corps dispose de mécanismes fonctionnant de manière coordonnée pour maintenir une température et une concentration de glucose sanguin relativement constantes, et que cette stabilité interne est essentielle à la santé de l’organisme. Il conclut ainsi : « La fixité du milieu intérieur est la condition de la vie libre, indépendante » Bernard, C. (1865). Introduction à l’étude de la Médecine Expérimentale.. J. B. Baillière et Fils, Paris, English Translation by H. C. Greene, New York, NY: Dover Publications, Inc. 88–89.. Ce qui est souvent négligé et mérite d’être souligné, c’est que, par cette affirmation, Bernard proposait une hypothèse nouvelle et radicale : la stabilité du « milieu intérieur » est antérieure à (c’est-à-dire nécessaire à), et non la conséquence (le résultat) d’une vie libre et indépendanteTurner, J. S. (2017). Purpose & Desire: What Makes Something “Alive” and Why Modern Darwinism Has Failed to Explain It. New York, NY: Harper Collins Publishers..
Bien que Bernard ait été largement honoré et qu’il fût le scientifique français le plus célèbre de son vivant, son hypothèse selon laquelle la stabilité du milieu intérieur était indépendante des conditions externes, formulée pour la première fois en 1854, fut en grande partie ignorée pendant les cinquante années suivantes. Trois raisons ont été proposés pour expliquer le délai entre la publication des idées de Bernard et leur acceptation : (1) les découvertes passionnantes de Pasteur en bactériologie, qui avaient des applications immédiates dans la prévention et le traitement des maladies, en vinrent à dominer les recherches biologiques ; (2) le fossé entre la pensée évolutionniste et la physiologie générale — il fallut du temps pour comprendre que la sélection naturelle fournissait le mécanisme par lequel le contrôle régulateur pouvait évoluer ; et (3) la technologie nécessaire pour mesurer le milieu intérieur n’était pas encore disponible.
Cependant, à la fin du XIXᵉ siècle et au début du XXᵉ siècle, plusieurs chercheurs adoptèrent les idées de Bernard, à la fois comme concept explicatif central et comme programme de recherche en physiologie. Parmi ceux qui furent influencés par Bernard figuraient des sommités de la physiologie telles que William M. Bayliss, Ernest H. Starling, Joseph Barcroft, J. S. Haldane et C. S. Sherrington en Angleterre, ainsi que L. J. Henderson et Walter B. Cannon aux États-Unis . Starling, en particulier, forgea l’expression « la sagesse du corps » pour décrire le maintien d’un milieu intérieur constant. Walter Cannon popularisa par la suite cette expression en l’utilisant comme titre de son ouvrage dans lequel il introduisit le concept d’homéostasie.
En 1900, Charles R. Richet (1850–1935), élève de Bernard et futur lauréat du prix Nobel de physiologie ou médecine, insista sur la stabilité dynamique du milieu intérieur. La citation suivante annonçait la définition ultérieure proposée par Walter Cannon:
« Le système vivant est stable… il doit l’être afin de ne pas être détruit, dissous ou désintégré par des forces colossales, souvent adverses, qui l’entourent. Par une contradiction apparente, il ne maintient sa stabilité que s’il est excitable et capable de se modifier en fonction des stimuli externes et d’ajuster sa réponse à la stimulation. En un sens, il est stable parce qu’il est modifiable — la légère instabilité est la condition nécessaire de la véritable stabilité de l’organisme. »C. R. Richet (ed.) (1900). Dictionnaire de Physiologie. Paris F. Alcan, Paris 4:721..