A extinción do Devoniano tardío ou extinción masiva do Devoniano é o nome que se lle dá a unha serie de importantes extincións de especies ocorridas ao final do Devoniano, hai entre 408 e 360 millóns de anos (Ma). Recoñecéronse polo menos dous eventos de extinción: o evento Kellwasser, no límite Frasniano-Famenniano, e o evento Hangenberg, entre o Famenniano e o Misisipiano. Esta crise de extinción masiva tivo maiores efectos nos mares que nos continentes e afectou máis as especies de latitudes tropicais que de latitudes medias. Os organismos máis afectados por esta crise biótica foron os que habitaban en zonas mariñas temperadas. Os corais, que dominaran o período, viron minguada a súa poboación e os arrecifes coralinos non volveron ser importantes ata o Triásico. Aproximadamente, extinguíronse o das especies, así como o dos xéneros e o das familias.

A extinción masiva do Devoniano é unha das cinco grandes extincións que se produciron na historia da Terra, xunto coas extincións masivas do Ordovícico-Silúrico, a extinción masiva do Permiano-Triásico, a do Triásico-Xurásico e a do Cretáceo-Paleoxeno. Porén, hai autores que consideran que as extincións do Devoniano (en concreto a extinción no límite Frasniano-Famenniano) non foron en realidade extincións masivas, senón unha perda de biodiversidade causada por unhas taxas de especiación moi baixas.

Paleoxeografía e paleoclimatoloxía Os estudos paleoxeográficos indican que durante o Devoniano existían dous supercontinentes, Gondwana e Euramérica, agrupados nun único hemisferio. Estas dúas masas de terra acabarían colidindo no Permiano formando Panxea. Os dous supercontinentes estaban rodeados por zonas de subdución. As masas de auga situadas entre Gondwana e Eurámerica estaban formadas polo océano Reico, o Proto-Tetis e o Paleo-Tetis, e todo o conxunto estaba rodeado polo océano Pantalasa. As diferenzas de temperatura entre os polos e o ecuador eran menos marcadas que na actualidade. Segundo os cálculos das variacións de temperatura ao longo do Devoniano, no Devoniano inferior o clima era cálido con temperaturas que roldaban os 30 °C; durante o Devoniano medio prodúcese un arrefriamento, cunhas temperaturas de 23-25 °C; as temperaturas volveron subir aos niveis do Devoniano inferior durante o límite Frasniano-Famenniano. As temperaturas volven decrecer lixeiramente durante o Famenniano. O gran tamaño de Gondwana e Eurámerica provocaba que no seu interior se deran condicións de aridez.

Durante o final do Famenniano produciuse unha glaciación (ou varios períodos glaciares) que se prolongou ata o Carbonífero inferior e afectou unha superficie duns 16 millóns de km², orixinando un descenso do nivel do mar duns 60 m. A partir de distintos indicadores paleoclimáticos diferenciáronse varias zonas climáticas na Terra durante o Devoniano superior: Unha zona tropical húmida ao norte do paleoecuador. Dúas zonas áridas ao norte e ao sur da zona ecuatorial. Unha zona húmida e temperada entre o polo sur e o ecuador. Unha zona fría xunto ao polo sur.

Biota antes da extinción miniatura|Dunkleosteus, un dos maiores placodermos. Este grupo experimentou unha gran diversificación durante o Devoniano. Durante o Devoniano produciuse unha importante diversificación dos peixes, unha gran proliferación dos arrecifes, a aparición das primeiras árbores e a invasión dos continentes polos primeiros tetrápodos.

Peixes

O período Devoniano coñécese como «a idade dos peixes», na que se produciu unha gran diversificación de grupos como os ostracodermos. Os placodermos, que apareceron no rexistro no Silúrico, experimentaron unha diversificación notable durante o Devoniano, ocupando nichos ecolóxicos que abranguían desde augas continentais ata océano aberto. Os peixes da clase Acanthodii, posibles precursores dos osteíctios, tamén eran moi comúns neste período.

Na actualidade os peixes de aletas lobuladas (Sarcopterygii) só están representados por sete especies, pero nos períodos devoniano e carbonífero eran abundantes e estaban no alto da cadea trófica en moitos ecosistemas mariños e de auga doce. En canto aos peixes cartilaxinosos (Chondrichthyes), é no Devoniano superior e no Carbonífero cando apareceron distintas ordes como Eugeneodontiformes, Symmoriida, Petalodontiformes, Iniopterygia, Xenacanthida, Ctenacanthida ou Hybodontiformes.

Os peixes máis abondosos hoxe (Actinopterygii) atópanse xa no rexistro fósil no Silúrico, mais os primeiros restos fósiles de exemplares articulados aparecen en materiais devonianos e a finais desta era nótase unha variedade considerable de formas. Tamén habitaban as augas no Devoniano os conodontos, organismos moi útiles en biocronoloxía, que serviron para establecer as biozonas que permiten realizar subdivisións do Devoniano. miniatura|esquerda|Aulopora, un coral tabulado do Devoniano medio atopado en Ohio.

Invertebrados Durante o Devoniano medio-superior desenvolvéronse amplas zonas de plataformas carbonatadas e arrecifes, que acadaron as maiores extensións de todo o Fanerozoico. Os arrecifes devonianos estaban constituídos entre outros organismos por braquiópodos, corais (Rugosa e Tabulata), estromatopóridos, briozoos e algas vermellas.

Os foraminíferos experimentaron a súa primeira radiación durante o Devoniano medio, coa aparición dos precursores dos fusulínidos, os endotíridos.

A partir dos ammonoideos da suborde Anarcestina xurdiron as subordes Goniatitina (Devoniano medio), Clymeniina e Prolecanitina, estes dous últimas no Devoniano superior. Dentro dos gasterópodos apareceron no rexistro as superordes Heterobranchia e Caenogastropoda e a orde Neritimorpha. Os bivalvos colonizaron ambientes tanto mariños (Mytiloidea e Myalinidae) coma doceacuícolas.

Entre os artrópodos, apareceron os eumalacostráceos e os diplostráceos. As ordes de trilobites presentes neste período son Corynexochida, Lichida, Proetida, Harpetida e Phacopida. En facies continentais atopáronse fósiles de miriápodos, arácnidos, branquiópodos, ácaros, colémbolos, quilópodos, artropléuridos e outros organismos que poderían ser insectos.

A diversidade de equinodermos durante o Devoniano superior é maior do que se cría a principios da década do 2000, predominando os organismos pertencentes á clase Blastoidea. Tamén poboaban os mares dese período os cistoideos, asteroideos, ofiuroideos, crinoideos, equinoideos, holoturoideos, edrioasteroideos e ciclocistoideos.

Plantas terrestres

miniatura|Recreación artística dun bosque do Devoniano. No Devoniano inferior produciuse unha importante diversificación de plantas vasculares, como o testemuñan os fósiles achados en distintos xacementos. Unha gran parte da superficie terrestre estaba cuberta por bosques no Devoniano medio. No Devoniano tamén aparecen as primeiras plantas con sementes (Spermatophyta). Os grupos de plantas que poboaban a Terra eran Rhyniophyta, Zosterophyllopsida, Lycopodiaceae e Trimerophytopsida. O xénero Pertica (Trimerophytopsida) aparece no Devoniano inferior e os seus exemplares medraban chegando a alturas de ata 3 m. Wattieza era unha árbore sen follas do mesmo período que chegaba a medir uns 8 m de altura. No Devoniano superior aparece Archaeopteris (Progymnospermophyta), unha árbore cuxas raíces acadaban profundidades de ata 1 m, os troncos podían ter 1 m de diámetro e algúns exemplares erguíanse ata os 10 m de altura. Este xénero de plantas ocupaba gran parte das terras baixas e das zonas costeiras do Frasniano, e as súas reconstrucións aseméllanse a algunhas coníferas modernas. miniatura|esquerda|Fósil de Acanthostega, o primeiro tetrápodo coñecido.

Tetrápodos A transición entre os peixes e os primeiros tetrápodos produciuse entre o Givetiano e o Famenniano, hai entre 385 e 365 Ma. O tetrápodo máis antigo que se coñece e que aínda conserva varias características anatómicas propias dos peixes é Acanthostega gunnari, de idade fameniana. O seu hábitat era doceacuícola e debía usar as súas extremidades para propulsarse na auga, xa que estas non poderían soportar o seu peso. A estrutura da súa mandíbula podería indicar que podía alimentarse na superficie da auga ou, mesmo fóra da auga. Ichthyostega, que aparece no rexistro no Devoniano superior, considérase como o primeiro vertebrado que colonizou o medio terrestre. Así o indican as extremidades máis robustas que as de Acanthostega, así como o padrón de inserción dos músculos nas extremidades superiores e o tipo de articulación dos ombreiros.

Extinción

O 83% das especies presentes no Devoniano superior desapareceron do rexistro. Esta extinción posúe unhas características que a diferencian doutras: mortalidade desmesurada en organismos mariños bentónicos; duración prolongada (uns 20 Ma); a extinción produciuse en varios episodios.

Os episodios máis significativos de extinción coñécense como evento Kellwasser (Frasniano-Famenniano) e evento Hangenberg (Famenniano-Misisipiano), este último de menor intensidade. Outro evento de menor entidade é o Taghanic, no límite entre o Devoniano medio e superior e no que se viron afectados braquiópodos, goniatítidos e corais.

Evento Kellwasser

A primeira mención do evento Kellwasser data do ano 1967. Coincide coas biozonas dos conodontos Palmatolepis linguiformis e Palmatolepis rhenana, e afecta basicamente a organismos bentónicos arrecifais ou de augas pouco profundas e, en menor medida, outros organismos nectónicos e planctónicos. Desapareceron entre o 13 e o 38% das familias, entre o 29 e o 60% dos xéneros e o 82% das especies de organismos mariños. Calculouse que esta extinción aconteceu hai uns 376-374 Ma.

Evento Hangenberg A primeira referencia ao evento Hangenberg prodúcese no ano 1968. Durante dito evento, que coincide coa biozona de Siphonodella praesulcata, reduciuse a diversidade dos vertebrados en máis dun 50%, tanto en ambientes terrestres coma en mariños. Calcúlase que ocorreu hai 359 Ma. A extinción maior produciuse a finais do Famenniano, seguida dunha extinción de menor entidade no límite Devoniano-Carbonífero e dunha crise que afectou aos ammonoideos no Misisipiano. miniatura|Fósil dun estromatopórido do Devoniano. Estes organismos extinguíronse durante o evento Hangenberg.

Taxons afectados

Braquiópodos Despois dunha crise no límite Givetiano-Frasniano, na que se extinguiron seis familias de braquiópodos, este grupo recuperouse ao inicio do Frasniano. Porén, este restablecemento foi breve, e ao longo do Frasniano desapareceron varias familias. Ao final desta idade reduciuse considerablemente a diversidade de braquiópodos. En contraste, durante o evento Hangenberg este grupo non se viu gravemente afectado.

Esponxas Durante o límite Frasniano-Famenniano proliferaron as esponxas pertencentes á clase Hexactinellida. Non se coñece ben como afectaron as crises do Devoniano a este grupo, xa que se sabe moi pouco sobre o seu rango estratigráfico.

Estromatopóridos O evento Kellwaser afectou profundamente estes organismos e só sobreviviron seis familias. A orde Labechiida recuperouse da crise, e xa no Famenniano o xénero Stylostroma presentaba unha distribución global. Ao final do Famenniano os estromatopóridos deixaron de ser os principais formadores de arrecifes, ao producirse a súa extinción. miniatura|esquerda|Clymenia, fósil de ammonoideo extinguido no Famenniano.

Cefalópodos En canto aos cefalópodos, durante o evento Kellwaser desapareceron as familias de ammonoideos Gephuroceratidae e Beloceratidae, e sobreviviron as especies adaptadas á vida en augas profundas. Á recuperación que tivo lugar despois da crise seguiulle durante o evento Hangenberg unha das peores extincións que sufriron estes organismos, coa desaparición de todas as familias agás Prionoceratidae. Os nautiloideos tamén sufriron estas crises, sendo tamén o evento Hangenberg o máis devastador.

Plancto