A Paulinella a Rhizaria Euglyphida kládjának legalább 11 fajból álló nemzetsége, édesvízi és tengeri amőbákkal egyaránt. A legtöbb Euglyphida-nemzetséghez hasonlóan szilikátpikkelyek jellemzik, és filopódiumokat használ a bentikus zóna szubsztrátján való haladáshoz.
Történet A P. chromatophorát 1894. december 24-én fedezte fel Robert Lauterborn rajnai üledékben, a nemzetség nevét mostohaanyjáról, Pauline-ról kapta.
Adl 2019-es rendszertanában a Rhizaria Cercozoa törzsén belül az Euglyphidában szerepel.
2025-ben fedezték fel Pardasani a P. acadiát, mely a P. longichromatophora legközelebbi rokonának bizonyult. Szimbiózis Legjobban ismert fajai a 4 fotoszintetikus faj (Paulinella chromatophora, Paulinella micropora, Paulinella acadia, Paulinella longichromatophora) – előbbi 3 édesvízi, utóbbi tengeri faj –, melyek evolúciós szempontból újonnan vettek fel endoszimbionta cianobaktériumot. Ennek eredményeként nem képesek fagocitózisra nem fotoszintetikus rokonaiktól eltérően.
Az állandó endoszimbiózis feltehetően cianobiontával történt. Az így létrejött sejtszervecske fotoszintetikus plasztisz, más néven kromatofóra vagy cianellum, és a kloroplasztisz eredetén kívül az egyetlen primer endoszimbiózis fotoszintetikus cianobaktériummal, bár történt primer endoszimbiózis nem fotoszintetikus cianobaktériummal a kovamoszatok Rhopalodiaceae családjában és a Haptista Braarudosphaera bigelowii fajában is.
Az endoszimbiózis 90–140 millió évvel ezelőtt történt, amikor α-cianobaktérium (szemben az Archaeplastida β-cianobaktériumból származó plasztiszával), mely testvérkládjától, melybe a ma élő Prochlorococcus és Synechococcus cianobaktérium-nemzetségek tartoznak, mintegy 500 millió évvel ezelőtt vált el, állandó jelleggel került az amőbába. Becslések szerint a ma élő fotoszintetikus fajok utolsó közös őse mintegy 60 millió évvel ezelőtt élt.
Ez jelentős, mert a többi ismert fotoszintetikus eukarióta kloroplasztisza 1 közös endoszimbionta cianobaktériumból ered, melyet az Archaeplastida közös őse mintegy 1,6 milliárd évvel ezelőtt vett fel, majd szekunder, tercier, kvaterner stb. endoszimbiózissal más eukarióta csoportok vettek fel. További kivétel a Pseudoblepharisma tenue, ez az endoszimbionta zöldmoszat mellett saját szimbionta fotoszintetikus baktériuma is van, ez redukált genomú bíborbaktérium, nem cianobaktérium. Genomika A plasztiszgenom redukálódoott, és legközelebbi szabadon élő rokonai genomjához képest mintegy harmadakkora, de a legtöbb plasztiszgenomnál továbbra is mintegy 10-szer nagyobb. Egyes géneket elvesztett, mások a sejtmagba kerültek endoszimbionta géntranszferrel. Becslések szerint a Paulinella génjein 0,3–0,8%-a az endoszimbiontából származik, emellett kevés gén más élőlényekből származik. Más gének eltűntek a mutációs katasztrófa – mutációk genetikai izolációk miatti felhalmozódása – miatt, és valószínűleg más mikrobák génjei váltották fel horizontális géntranszferrel. Egyes plasztiszból származó gének többször sokszorozódtak retrotranszpozícióval, lehetővé téve hatékonyabb működést és a fotoszintézissel összefüggő mérgező anyagok jobb tűrését. Ez megváltoztatta az amőba anyagcseréjét, így nem volt többé őseihez hasonlóan fagocitózis útján táplálkozni, és teljesen az endoszimbiontától függővé vált, amely ekkorra annyi gént vesztett el, hogy a gazdasejten kívül nem volt képes túlélni. Az amőbák rendelkeznek a plasztiszhoz való szén-dioxid-transzportot könnyítő KR01 génekkel.
A P. chromatophora endoszimbionta géntranszfer által nem érintett génjei a heterotróf P. ovalis legközelebbi rokonai. A P. ovalis tengeri heterotróf Paulinella-faj, mely baktériumokat – például cianobaktériumokat – eszik. A P. ovalis is rendelkezik legalább 2 cianobaktérium-eredetű génnel, melyek feltehetően horizontális géntranszferrel kerültek át a zsákmányként szerzett cianobaktériumból.Ilyen gének tehették lehetővé a fotoszintetikus fajokban a plasztisz elfogadását. Az élő heterotróf fajok léte a Paulinellát értékes modellé teszi az elsődleges endoszimbiózis korai szakaszainak ary endosymbiosis event and studying the post symbiotic genome evolution of both the plastid and the host. Fiziológia A Paulinella fényérzékeny, növekedési sebessége igen lassú: 6–7 naponta osztódik, és alacsony fényintenzitást kedvel, feltehetően az oxidatív és más fénnyel kapcsolatos stressz elleni védelemként, minthogy nem rendelkezik az Archaeplastida fotoszintetikus plasztiszában található fényvédelemmel, melynek evolúciós története sokkal hosszabb. Jegyzetek
Fordítás
További információk
Kategória:Cercozoa