Mixosauridae foi um grupo inicial de ictiossauros, vivendo entre 247,2 e 235 milhões de anos atrás, durante o período Triássico. Fósseis de mixossauros foram encontrados em todo o Hemisfério Norte (Europa, Ásia e América do Norte).
História e classificação Nomenclatura e definições Mixosauridae foi nomeado por em 1887 como um grupo de nível de família para conter o novo gênero, , que ele nomeou na mesma publicação. O nome Mixosauria tem sido usado para um grupo maior contendo Mixosauridae, mas também como um termo equivalente para Mixosauridae, resultando em Mixosauria sendo considerado um sinônimo júnior de Mixosauridae. Motani definiu o clado Mixosauria como compreendendo todos os descendentes do último ancestral comum de M. cornalianus e M. nordenskioeldii, o que foi aplicado ao seu grupo equivalente Mixosauridae por Maisch e Matzke em 2000. Esta definição foi emendada por Ji e colegas em 2016 ao substituir M. nordenskioeldii por Phalarodon fraasi, uma vez que o primeiro foi determinado como não diagnóstico. A definição foi alterada novamente em 2017, desta vez por Moon. Como as relações evolutivas que suas análises encontraram resultariam em muitos mixossaurídeos tradicionais caindo fora do grupo, ele o redefiniu como sendo todos os ictiossauros mais intimamente relacionados a Mixosaurus cornalianus do que a Ichthyosaurus communis por consistência.
Composição Existem seis espécies de mixossaurídeos amplamente aceitas como válidas: Mixosaurus cornalianus, M. kuhnschnyderi, M. panxianensis, Phalarodon atavus, P. callawayi e P. fraasi. Uma espécie adicional, M. luxiensis, foi nomeada em 2024. Mixosaurus xindianensis às vezes também é considerada válida, mas também tem sido tratada como uma species inquirenda. Outras espécies de mixossaurídeos foram propostas no passado, mas subsequentemente tiveram sua validade questionada ou rejeitada. Estas incluem M. nordenskioeldii, da qual Phalarodon fraasi era tradicionalmente visto como um sinônimo júnior, e M. maotianensis, para o qual o gênero foi proposto, antes que os espécimes referidos fossem reatribuídos a M. panxianensis, entre outros. Grippia já foi considerada um sinônimo júnior de Mixosaurus, no entanto, um novo estudo revelou que os dois gêneros são significativamente diferentes, e Grippia é agora entendida como um ictiopterígeo basal, não um mixossaurídeo. O muito pouco conhecido também foi proposto como sendo um mixossaurídeo, no entanto, a natureza muito fragmentária de seus restos torna suas relações pouco claras, e também foi proposto que fosse relacionado a vários outros ictiopterígeos. Além disso, um espécime potencialmente pertencente ao foi inicialmente identificado erroneamente como uma espécie de Mixosaurus, M. guanlingensis. thumb|Esqueleto de Mixosaurus panxianensis, às vezes atribuído ao seu próprio gênero Barracudasauroides O número de gêneros de mixossaurídeos é controverso. Tradicionalmente, Mixosaurus era geralmente considerado o único gênero válido de mixossaurídeos, e este sistema de classificação continuou a ser usado no século XXI. No entanto, Phalarodon também foi às vezes tratado como um gênero separado, uma posição que mais tarde se tornou amplamente aceita. Em 1998, Maisch e Matzke nomearam um novo gênero, Contectopalatus, para P. atavus, e mais tarde mantiveram sua distinção de Mixosaurus e Phalarodon. M. panxianensis também é às vezes tratado como um gênero separado, Barracudasauroides. Adicionalmente, M. kuhnschnyderi foi inicialmente nomeado como um gênero separado, Sangiorgiosaurus, por Brinkmann em 1998, que o incluiu em Mixosaurus mais tarde durante o mesmo ano, uma atribuição acordada por outros autores. Embora a maioria dos pesquisadores aceite apenas Mixosaurus e Phalarodon como válidos, em 2017, Moon alertou que os conceitos padrão de Mixosaurus e Phalarodon podem não ser monoféticos. Os cladogramas seguintes mostram duas hipóteses para as relações evolutivas entre diferentes espécies de mixossaurídeos.
Cladograma seguindo a árvore de consenso de regra de maioria de 50% de Fang e colegas, 2024.
Cladograma seguindo a árvore preferencial de Moon, 2017.
Classificação de nível superior thumb|left|Esqueleto de Ichthyosaurus. Historicamente, mixossaurídeos eram frequentemente considerados ancestrais de Ichthyosaurus Em sua descrição de 1887, Baur reconheceu mixossaurídeos como um grupo "primitivo" de ictiossauros. Em 1904, Boulenger considerou que Ichthyosauria poderia ser dividido em três divisões, com Mixosaurus sendo um membro inicial do grupo que levou ao Ichthyosaurus de nadadeiras largas. Em 1908, Merriam comentou que era difícil reconstruir as inter-relações dos ictiossauros com confiança. No entanto, ele considerou que todos os ictiossauros bem conhecidos do Triássico na época eram especializados demais para terem sido ancestrais das espécies posteriores, apontando para a anatomia das costelas em particular. Portanto, ele propôs uma divisão inicial entre os ictiossauros do Triássico e os ictiossauros pós-Triássico. Na década de 1920, von Huene propôs um esquema de classificação onde os ictiossauros eram divididos em dois grupos diferentes, os latipinados e os longipinados, que se separaram um do outro no Triássico e ambos persistiram no Cretáceo. Essas divisões baseavam-se principalmente na estrutura do membro anterior, embora McGowan tenha argumentado em 1972 que os dois grupos poderiam ser diferenciados pelas proporções do crânio também. Sob este esquema de classificação, mixossaurídeos foram classificados como latipinados iniciais, com von Huene acreditando que eles seriam os ancestrais diretos de Ichthyosaurus.
A classificação dos ictiossauros em latipinados e longipinados persistiu por muitas décadas. No entanto, em 1979, Appleby reavaliou a anatomia de mixossaurídeos e a considerou muito especializada. Essas especializações não sugeriam a ele que mixossaurídeos fossem ancestrais dos latipinados posteriores; muitas vezes suas características diferiam acentuadamente ou mixossaurídeos eram mais especializados do que seus supostos descendentes. Consequentemente, ele nomeou uma nova ordem monotípica para mixossaurídeos, Mixosauroidea, e em vez disso argumentou que os latipinados pós-Triássico evoluíram da linha longipinada. Apesar de inicialmente apoiar a dicotomia, McGowan iria ainda mais longe que Appleby ao derrubar a classificação latipinado-longipinado, considerando que as diferenças que separavam os dois grupos eram ambíguas demais para serem válidas.
O primeiro cladograma de Ichthyopterygia foi publicado por Mazin em 1981, no qual mixossaurídeos foram encontrados fora de Ichthyosauria, embora em uma posição mais derivada do que Grippia. Com base nestes resultados, Mazin argumentou que a heterodontia era a condição ancestral em ictiopterígeos. Nicholls e colegas em 1999 colocaram mixossaurídeos em Ichthyosauria, argumentando com base na anatomia dos dentes e da cintura escapular que eles eram o táxon irmão de um grupo composto por Utatsusaurus, Grippia e Omphalosaurus. Esses dois grupos foram colocados em uma subordem que foi nomeada Mixosauria. thumb|Esqueleto de Cymbospondylus. Exatamente como mixossaurídeos e Cymbospondylus estão relacionados a outros ictiossauros é incerto Em 1999 e 2000, várias análises filogenéticas importantes de Ichthyopterygia foram publicadas. Esses estudos concordaram em um quadro geral, com três grupos aninhados: o "grau basal" inicial, seguido por um grau intermediário, seguido, por sua vez, pelos ictiossauros derivados em forma de peixe. Utatsusaurus e Grippia foram encontrados como pertencentes ao grau basal, mas mixossaurídeos foram recuperados no grau intermediário, junto com os shastassaurídeos e Cymbospondylus. Assim, mixossaurídeos foram considerados membros de Ichthyosauria. A primeira dessas análises foi feita por Motani em 1999, que considerou mixossaurídeos mais derivados do que Cymbospondylus, mas menos do que os verdadeiros shastassauros. A análise filogenética executada por Sander e Maisch e Matzke no ano seguinte encontrou mixossaurídeos como sendo mais basais que Cymbospondylus. Além disso, Maisch e Matzke argumentaram que o pouco conhecido era o táxon irmão de Mixosauridae. Devido à sua natureza fragmentária, no entanto, tanto Motani quanto Sander consideraram as relações deste gênero provisórias, com Sander considerando-o um shastassaurídeo.
Em 2008, Maisch e colegas notaram que toretocnemídeos compartilhavam várias características com mixossaurídeos, e sugeriram que os dois grupos poderiam estar intimamente relacionados, em vez de os toretocnemídeos terem se ramificado mais tarde. Como não realizaram uma análise para testar esta hipótese, no entanto, consideraram-na provisória. Maisch não seguiu esta hipótese em sua revisão de 2010, embora tenha usado o nome Mixosauria para um grupo contendo mixossaurídeos e Wimanius. Outras análises filogenéticas foram conduzidas desde então, muitas vezes baseando-se na análise de Motani e na de Maisch e Matzke. Em 2016, Ji e colegas encontraram mixossaurídeos como sendo mais derivados que cimbospondilídios com base em sua análise. No entanto, em 2017, Moon recuperou mixossaurídeos como mais basais. Além disso, Wimanius foi considerado um membro mais derivado de Ichthyosauria do que mixossaurídeos. Moon também notou que os ictiossauros de "grau intermediário" poderiam ser divididos em dois subgrupos, com mixossaurídeos e Cymbospondylus fazendo parte do grau inicial, parafilético em relação ao grau posterior que deu origem aos ictiossauros posteriores. As posições relativas de mixossaurídeos e Cymbospondylus permanecem sem resolução.
Cladograma seguindo Ji e colegas, 2016.
Cladograma seguindo a árvore preferencial de Moon, 2017.
Descrição Graças a um grande número de bons espécimes, a anatomia de mixossaurídeos é bem compreendida. Mixossaurídeos mostram uma variedade de adaptações para a vida na água, com seus membros modificados em nadadeiras e seus corpos profundos, aerodinâmicos. Mixossaurídeos não eram tão parecidos com golfinhos quanto os posteriores, mas também não eram parecidos com enguias como os primeiros ictiopterígeos. Mixossaurídeos estão entre os menores ictiossauros, com um comprimento total de menos de 1 m nas menores espécies, tornando-os entre os menores dos ictiossauros. Embora tipicamente tivessem cerca de 2 m de comprimento no máximo, fósseis fragmentários sugerem que alguns mixossaurídeos poderiam ter crescido até 5 m, embora a má qualidade da preservação torne esses tamanhos maiores controversos. Mixossaurídeos são ictiossauros muito especializados, e possuem muitas características distintivas.
Crânio thumb|left|Crânio e parte frontal do esqueleto de Mixosaurus cornalianus Mixossaurídeos têm crânios grandes, perfazendo cerca de um quarto a um quinto do comprimento total do animal. A região frontal do crânio de mixossaurídeos é prolongada em um focinho longo e fino, com pré-maxilas alongadas na mandíbula superior. Em suas extremidades traseiras, as pré-maxilas se afunilam em pontas e não formam muito das bordas das narinas externas, as aberturas que abrigavam as narinas. As narinas externas geralmente estão voltadas para os lados, embora em Phalarodon callawayi elas estejam anguladas para cima. Atrás das pré-maxilas estão as maxilas, ossos portadores de dentes de formato aproximadamente triangular. Os processos superiores, ou dorsais, das maxilas contatam os tanto no interior quanto no exterior do crânio, o que bloqueia os lacrimais das bordas das narinas externas. Mixossaurídeos têm órbitas redondas e grandes, o que pode resultar na distorção do crânio durante a preservação. Dentro das órbitas estão anéis de placas ósseas fortes, chamados anéis escleróticos, que sustentavam os globos oculares. As aberturas dentro dos anéis são grandes.