miniatura|Drosophila melanogaster (en apareamento) é un importante organismo modelo na investigación do conflito sexual.
O conflito sexual ou antagonismo sexual é o fenómeno que ocorre cando os dous sexos dunha especie teñen estratexias óptimas de fitness que entran en conflito sobre a reprodución, especialmente sobre o modo e frecuencia de apareamento, que podería levar a unha carreira de armamentos evolutiva entre machos e femias. Nun exemplo, os machos poden beneficiarse de múltiples apareamentos, mentres que isto pode causar dano ou poñer en perigo ás femias, debido ás diferenzas anatómicas entre eles. O conflito sexual subxace na distinción evolutiva entre machos e femias.
O desenvolvemento dunha carreira de armamentos evolutivos pode tamén observarse no modelo da selección sexual de escorrentamento (chase-away model), que sitúa os conflitos intersexuais no contexto da evolución de características sexuais secundarias, explotación sensorial e resistencia das femias. De acordo coa selección de escorrentamento, o conflito sexual continuo crea un ambiente no cal a frecuencia de apareamento e o desenvolvemento de caracteres sexuais secundarios están en certa medida acompasados co grao de resistencia da femia. Foi ben estudado primeiramente en animais, aínda que pode en principio aplicarse a calquera organismo que se reproduce sexualmente, como as plantas e os fungos. De feito, hai tamén algunhas evidencias de conflito sexual en plantas.
O conflito sexual pode adoptar dúas grandes formas:
Conflito sexual interloci. É a interacción dun conxunto de alelos antagonistas nun ou máis loci nos machos e femias. Un exemplo é o conflito sobre as taxas de apareamento. Os machos frecuentemente teñen unha maior taxa de apareamento óptima que as femias porque na maioría das especies animais, eles investen menos recursos na descendencia que as súas femias. Por tanto, os machos teñen numerosas adaptacións para inducir as femias a aparearse con eles. Outros exemplos ben documentados de conflito sexual interloci son as proteínas do fluído sexual de Drosophila melanogaster, que regula á alza a taxa de deposición de ovos da femia e reduce o seu desexo de volverse aparear con outro macho (beneficiando os intereses do macho), pero tamén acurta a duración da vida da femia, reducindo a súa fitness.
Conflito sexual intralocus. Este tipo de conflito representa un tira e afrouxa entre a selección natural en ambos os sexos e selección sexual nun sexo. Un exemplo sería a cor do peteiro dos pimpíns Taeniopygia. A ornamentación podería ser custosa de producir, pero é importante na escolla de apareamento. Porén, tamén fai ao individuo máis vulnerable aos predadores. Como resultado, os alelos para tales caracteres fenotípicos existen baixo selección antagonista. Este conflito resólvese por medio dun dimorfismo sexual elaborado mantendo así alelos sexualmente antagonistas na poboación. As evidencias indican que o conflito intralocus pode ser unha importante restrición na evolución de moitos caracteres.
O conflito sexual pode conducir a unha coevolución antagonista, na cal nun sexo (xeralmente os machos) evoluciona un carácter favorable que é compensado por un carácter contrarrestador no outro sexo. De xeito similar, o conflito sexual interloci pode ser o resultado do que se chama ciclo perpetuo. O ciclo perpetuo empeza cos caracteres que favorecen a competición reprodutiva dos machos, que finalmente se manifesta na persistencia do macho. Estes caracters favorables causan unha redución na fitness das femias debido á súa persistencia. Despois deste evento, as femias poden desenvolver unha contraadaptación, é dicir, un carácter favorable que reduce o custo directo aplicado polos machos. Isto coñécese como resistencia da femia. Despois disto, a depresión da fitness da femia diminúe e o ciclo empeza de novo. O conflito sexual interloci reflicte as interaccións entre parellas para conseguir as súas estratexias de fitness óptima e pode ser explicado por medio de conceptos evolutivos.
A explotación sensorial polos machos é un mecanismo na que os machos intentan superar a reticencia da femia. Pode ter como resultado a selección de escorrentamento (chase-away), que despois leva a unha carreira de armamentos evolutiva. Hai tamén outros mecanismos implicados en conflitos sexuais como a inseminación traumática, copulación forzada, esgrima cos penes, dardos de amor e outros.
A resistencia das femias inclúe tradicionalmente reducir os efectos negativos a mecanismos aplicados polos machos, pero fóra da norma pode incluír o canibalismo sexual, aumento da fitness nas femias sobre a descendencia e o aumento da agresión dos machos.
Algúns consideran os conflitos sexuais como un subconxunto da selección sexual (que era tradicionalmente considerada como mutualista), mentes que outros suxiren que é un fenómeno evolutivo diferente.T Lodé "la guerre des sexes chez les animaux" Eds O Jacob, Paris, 2006,
Conflitos de interese entre os sexos
miniatura|320px|Varios factores que afectan o conflito sexual entre un macho e unha femia. Só as posicións relativas do valor do carácter óptimo son importantes como posicións comparativas do macho e a femia e proporcionan información sobre o seu conflito sexuai. A barra do valor do carácter na parte inferior desta figura indica a intensidade relativa de cada carácter.
As diferenzas entre os intereses evolutivos xerais de machos e femias poden comprenderse mellor analizando os diversos factores que afectan o conflito sexual. En situacións nas que intervén un macho e unha femia, só as posicións relativas dos valores do carácter óptimo son importantes, xa que son as súas posicións relativas as que proporcionan información útil sobre o conflito resultante. A barra do valor do carácter na parte inferior da figura da dereita indica a intensidade relativa de cada carácter. O lado esquerdo representa o extremo pouco desenvolvido do rango de intensidade, mentres que o da dereita é o extremo fortemente desenvolvido.
Os machos e femias difiren nos seguintes compoñentes xerais da fitness, que levan ao conflito sexual. Referidos á figura que acompaña este capítulo.
Taxa de apareamento.- Os machos xeralmente incrementan a súa fitness apareándose con moitas parellas, mentres que as femias están na sección media do rango porque non favorecen un determinado lado do espectro. Por exemplo, as femias tenden a ser o sexo que máis escolle, pero a existencia de promiscuidade sexual feminina na ovella de Soay mostra que as femias poderían non ter unha preferenza de apareamento estabilizada. Porén, as ovellas Soay son unha raza de ovella doméstica, polo que poderían non estar sometidas aos mecanismos evolutivos tradicionais naturais debido á interferencia humana.
Limiar de estimulación das femias.- Xeralmente, as femias benefícianse de ser máis selectivas do que aos machos lles gustaría. Por exemplo, a araña neotropical Paratrechalea ornata presenta o comportamento de dar un agasallo nupcial durante o cortexo como parte dos esforzos do macho por aparearse. Estes agasallos nupciais permiten que o macho controle a duración da copulación e incremente a velocidade de ovoposición da femia.
Grao de fidelidade da femia.- Como a fidelidade da femia depende do sistema de apareamento de cada especie, está na sección media do espectro. Porén, os machos que buscan parella teñen diferentes preferencias dependendo de se teñen parella ou non a teñen. Os machos emparellados benefícianse dunha alta fidelidade da femia, mentres que os non emparellados teñen unha baixa fidelidade da femia pero benefícianse de incrementar a súa frecuencia de apareamento.
Toxicidade do fluído seminal.- As femias benefícianse dunha baixa toxicidade do fluído seminal, mentres que os machos poden beneficiarse dun alto nivel de toxicidade, xa que incrementa a súa competitividade con outros machos.
Fecundidade das femias.- Os machos benefícianse dunha alta fecundidade das femias, xa que isto significa que as femias poden producir máis descendencia dese macho e ter un maior potencial para a reprodución. É importante salientar que as femias tamén se benefician de ter unha alta fecundidade, e así este carácter está probablemente máis afectado pola selección natural clásica.
Investimento materno.- En moitas especies os machos benefícianse dun alto investimento materno, xa que iso lles permite aforrar máis enerxía e tempo para apareamentos adicionais en vez de ter que investir os seus recursos nunha soa descendencia. As femias espérase que invistan unha certa cantidade de tempo e recursos, pero isto pode ser prexudicial para a femia se se espera demasiado investimento materno.
Expresión de xenes nesgada polo sexo
A selección natural ou sexual sobre caracteres que inflúen na fitness do macho ou na da femia dan lugar a diferenzas fundamentais en fenotipo e comportamento entre eles denominadas dimorfismo sexual. As presións selectivas sobre eses caracteres dan lugar a diferenzas na expresión destes xenes a nivel transcricional ou traducional. En certos casos estas diferenzas son tan drásticas que os xenes non se poden expresar en absoluto nun dos sexos. Estas diferenzas na expresión xénica son o resultado ou da selección natural sobre o potencial reprodutivo e caracteres para a supervivencia de cada sexo ou da selección sexual sobre caracteres relevantes para a competición intrasexual e a elección de parella intersexual.
Os xenes nesgados polo sexo poden estar nesgados cara ao macho ou a femia e a análise da secuencia destes xenes codificantes de proteínas revelaron a súa rápida taxa de evolución, que foi atribuída á súa selección positiva fronte á restrición selectiva reducida. Ademais da selección natural específica de sexo e a selección sexual que inclúe tanto a selección intersexual coma a intrasexual, un terceiro fenómeno tamén explica as diferenzas nas expresións xénicas entre os dous sexos: o antagonismo sexual. O antagonismo sexual representa un conflito evolutivo nun só locus ou en múltiples loci, que contribúe diferencialmente á fitness do macho e a femia. O conflito ocorre a medida que se espalla un alelo nun locus no macho ou da femia que rebaixa a fitness do outro sexo. Isto dá lugar a diferentes presións de selección sobre machos e femias. Como o alelo é beneficioso para un sexo e prexudicial para o outro, poden desenvolverse contraadaptacións en forma de alelos supresores en loci xenéticos diferentes, que reducen os efectos dos alelos deletéreos, dando lugar a diferenzas na expresión dos xenes. A selección de tales caracteres en machos seleccionaría alelos supresores en femias, incrementando así as posibilidades de reter o alelo deletéreo na poboación en conflito sexual interloci.
A retención de tales alelos antagonistas nunha pobaoción podería explicarse tamén polo incremento da fitness neta da liña materna, por exemplo, o locus para a orientación sexual do macho en humanos foi identificado en rexións subteloméricas dos cromosomas X por estudos realizados en 114 familias de homes homosexuais. A mesma orientación sexual era maior en tíos maternos e curmáns (non en curmás) dos suxeitos gais. Un modelo evolutivo explicou este descubrimento polo incremento de fertilidade das femias nas liñas maternas, que levaba a un aumento da fitness neta.
Evidencia de selección positiva en xenes sexualmente antagonistas