As formigas (Formicidae) son unha familia de insectos eusociais que, como as avespas e as abellas, pertencen ao orde dos himenópteros. As formigas evolucionaron de antepasados similares a unha avespa para mediados do Cretáceo, fai entre cento dez e cento trinta millóns de anos, diversificándose tras a expansión das plantas con flor polo mundo. Son un dos grupos zoolóxicos de maior éxito, cunhas catorce mil especies descritas, aínda que se estima que poden ser máis de vinte e dous mil. Identifícanse facilmente polas súas antenas en ángulo e a súa estrutura en tres seccións cunha estreita cintura. A rama da entomoloxía que as estuda denomínase mirmecoloxía.
Forman colonias ou formigueiros dun tamaño que se estende desde unhas ducias de individuos predadores que viven en pequenas cavidades naturais, a colonias moi organizadas que poden ocupar grandes territorios compostos por millóns de individuos. Estas grandes colonias consisten sobre todo en femias estériles sen ás que forman castes de «obreiras», «soldados» e outros grupos especializados. As colonias de formigas tamén contan con algúns machos fértiles e unha ou varias femias fértiles chamadas «raíñas». Estas colonias son descritas como superorganismos, dado que as formigas parecen actuar como unha entidade única, traballando colectivamente en apoio da colonia.
Os estudos máis recentes sobre o seu comportamento e a súa fidelidade ao grupo indican que a orixe do mesmo está na identidade xenética entre si; de tal modo que entre elas existe un vínculo filial de irmandade que as predispón a cooperar pola supervivencia común das súas fillas e irmás.
Colonizaron case todas as zonas terrestres do planeta; os únicos lugares que carecen de formigas indíxenas son a Antártida e algunhas illas remotas ou inhóspitas. As formigas prosperan na maior parte destes ecosistemas e calcúlase que poden formar o 15-25 % da biomasa dos animais terrestres. Estímase que hai entre mil billóns (1015) e dez mil billóns (1016) de formigas vivindo sobre a Terra. Considérase que o seu éxito en tantas contornas débese á súa organización social e á súa capacidade para modificar hábitats, ao seu aproveitamento dos recursos e á súa capacidade de defensa. A súa prolongada coevolución con outras especies levounas a desenvolver relacións miméticas, comensais, parasitas e mutualistas.Hölldobler y Wilson (1990), p. 471
As súas sociedades caracterízanse pola división do traballo, a comunicación entre individuos e a capacidade de resolver problemas complexos. Estes paralelismos coas sociedades humanas foron durante moito tempo fonte de inspiración e obxecto de numerosos estudos.
Moitas culturas humanas utilízanas como alimento, medicina e como obxecto de rituais. Algunhas especies son moi valoradas no seu papel de axentes de control biolóxico.Hölldobler y Wilson (1990), pp. 619-629 Con todo, a súa capacidade de explotar recursos provoca que as formigas entren en conflito cos humanos, debido a que poden danar cultivos e invadir edificios.
Algunhas especies, como as formigas de lume (xénero Solenopsis), son consideradas especies invasoras, xa que se estableceron en novas áreas onde foron introducidas casualmente.
A maioría das formigas non posúe ás, aínda que isto varía segundo individuos dentro dunha colonia.
Taxonomía e evolución Cladograma da posición filoxenética da familia Formicidae. A familia Formicidae pertence ao orde dos himenópteros, que tamén inclúe sínfitos, avespas e abellas. As formigas evolucionaron dun liñaxe dentro dos himenópteros aculeados, e un estudo de 2013 suxire que son un grupo irmán dos apoideas. En 1966, E. O. Wilson e os seus colegas identificaron os restos fósiles dunha formiga (Sphecomyrma) que viviu no período Cretáceo. O espécime, atrapado en ámbar, datado como de fai máis de 92 millóns de anos, tiña características tanto de formigas como de avespas, pero que non se atopan nas formigas modernas. Eses fósiles pertencían a grupos nai extintos como o Haidomyrmecinae, o Sphecomyrminae e o Zigrasimeciinae, con subfamilias de formigas modernas que apareceron cara a finais do Cretáceo, fai uns 80-70 millóns de anos. Sphecomyrma era probablemente un xénero colleiteiro na superficie, mentres que Haidomyrmex e Haidomyrmodes, xéneros relacionados na subfamilia Sphecomyrminae, considéranse depredadores arbóreos activos.
miniatura|upright|† Nylanderia pygmaea en ámbar.|esquerda Tras a expansión das plantas con flor fai uns 100 millóns de anos, as formigas diversificáronse e asumiron o dominio ecolóxico fai uns 60 millóns de anos. Algúns estudos suxiren que algúns grupos, como os Leptanillinae e Martialinae, se diversificaron a partir das primeiras formigas que probablemente eran depredadoras baixo a superficie do chan.
Durante o período cretáceo, unhas poucas especies de formigas primitivas tiñan unha ampla distribución no supercontinente Laurasia (o Hemisferio Norte). Eran escasas en comparación con outros insectos, representando aproximadamente o 1 % da poboación de insectos. As formigas volvéronse dominantes tras a radiación adaptativa a principios do Paleóxeno. Durante o Oligoceno e o Mioceno xa representaban o 20-40 % de todos os insectos atopados nos principais xacementos fósiles. Das especies que viviron no Eoceno, aproximadamente un xénero de cada dez sobrevive na actualidade. Os xéneros que sobreviven hoxe comprenden o 56 % dos xéneros atopados en fósiles de ámbar báltico (Oligoceno temperán) e o 92 % dos xéneros en fósiles de ámbar dominicano (aparentemente Mioceno temperán).Hölldobler y Wilson (1990), pp. 23-24
As termitas, aínda que tamén llas coñece como «formigas brancas», non son realmente formigas, xa que pertencen á orde dos isópteros polo que están máis estreitamente relacionadas coas cascudas e as mantis que coas formigas. O feito de que as formigas e as termitas sexan ambas as eusociais foi motivado por un proceso de converxencia evolutiva. As formigas aveludadas parecen grandes formigas, pero realmente son avespas femias sen ás.
Distribución e diversidade Habitan en todos os continentes excepto a Antártida e algunhas grandes illas, como Groenlandia, Islandia e partes da Polinesia. As illas hawainas tamén carecen de especies autóctonas de formigas. Ocupan unha gran variedade de nichos ecolóxicos e son capaces de explotar unha ampla gama de recursos alimenticios actuando como herbívoras directas ou indirectas, depredadoras e preeiras. A maior parte das especies son omnívoras xeneralistas, pero algunhas aliméntanse de forma especializada.
Estímase que hai entre mil billóns (1015) e dez mil billóns (1016) de formigas vivindo sobre a Terra. O seu dominio ecolóxico pódese medir pola súa biomasa: estimacións realizadas en distintas contornas indican que representan máis ou menos o 15-20 % do total da biomasa dos animais terrestres, que se eleva a case o 25 % na zona tropical. De acordo con estas estimacións, a biomasa de todas as formigas existentes no mundo sería similar á biomasa total de todos os seres humanos. Rexión Número deespecies Hölldobler e Wilson (1990), p. 4 Neotrópico 2162 Neártico 580 Europa 180 África 2500 Asia 2080 Melanesia 275 Australia 985 Polinesia 42 O seu rango de tamaño varía entre 0,75 e 52 mm.Hölldobler y Wilson (1990), p. 589 A extinta Titanomyrma giganteum é a formiga xigante de maior tamaño da que se ten coñecemento, maior mesmo que as do xénero Dorylus, as maiores formigas xigantes existentes na actualidade, duns 5 cm de lonxitude, que viven en África oriental e central; o rexistro fósil indica que os machos medían uns 3 cm, pero as raíñas alcanzaban os 6 cm, cunha envergadura duns 15 cm.
A súa cor tamén varía; a maioría son vermellas ou negras, o verde é menos habitual, e algunhas especies tropicais teñen un ton metálico. Actualmente, describíronse unhas 14 000 especies, aínda que se estima que poden ser máis de 22 000, coa maior diversidade localizada na zona tropical. Os estudos taxonómicos continúan desenvolvendo a súa clasificación e sistemática, e as bases de datos en liña de especies de formigas, incluídas AntBase e Hymenoptera Name Server, axudan a seguir a pista das especies coñecidas e das descritas máis recentemente. A relativa facilidade coa que se poden recoller espécimes e estudar as formigas nos distintos ecosistemas, fíxoas moi útiles como especie indicadora en estudos de biodiversidade. Morfoloxía miniatura|upright|Fotografía dunha formiga bulldog na que se aprecian os súas potentes mandíbulas e os ollos compostos relativamente grandes que lle proporcionan unha visión excelente. miniatura|upright|Vista frontal da cabeza da Camponotus punctulatus. Teñen unhas características morfolóxicas distintas doutros insectos, como as antenas en cóbado, glándulas metapleurais e un forte constrinximento do seu segundo segmento abdominal nun pecíolo en forma de nó. A cabeza, o mesosoma (o tórax máis o primeiro segmento abdominal, fusionado a este) e metasoma ou gáster (o abdome menos os segmentos abdominais do pecíolo) son os seus tres segmentos corporais claramente diferenciados. O pecíolo forma unha cintura estreita entre o seu mesosoma e o gáster. O pecíolo pode estar formado por un ou dous nos (só no segundo, ou no segundo e terceiro segmento abdominal).Borror, Triplehorn y Johnson (1989), p. 737
Como o resto dos insectos, as formigas contan con exoesqueleto, unha cobertura exterior que serve de carcasa protectora ao redor do corpo e de punto de ancoraxe para os músculos, en contraste co endoesqueleto dos humanos e outros vertebrados. Os insectos non teñen pulmóns; o osíxeno e outros gases como o dióxido de carbono atravesan o exoesqueleto a través dunhas minúsculas válvulas chamadas espiráculos. Os insectos tamén carecen de vasos sanguíneos pechados (sistema circulatorio aberto); en cambio, teñen un tubo perforado, longo e delgado (denominado «aorta dorsal»), que se estende pola parte superior do corpo e que fai as funcións de corazón e bombea hemolinfa cara á cabeza, gobernando así a circulación dos fluídos internos. O sistema nervioso componse dun cordón nervioso ventral que se estende ao longo do corpo, con varios ganglios e ramas que chegan aos extremos dos apéndices.Borror, Triplehorn y Johnson (1989), pp. 24-71 miniatura|esquerda|upright|Diagrama dunha formiga obreira. A cabeza dunha formiga contén moitos órganos sensoriais. Como a maior parte de insectos, teñen ollos compostos formados por numerosas lentes minúsculas unidas. Os seus ollos son adecuados para detectar movemento, pero non ofrecen unha gran resolución. Tamén teñen tres pequenos ocelos (ollos simples) na parte superior da cabeza, que detectan o nivel lumínico e a polarización da luz. En comparación cos vertebrados, a maioría teñen unha visión pobre ou mediocre, e algunhas especies subterráneas son completamente cegas. Con todo, outras especies, como a formiga bulldog australiana, teñen unha vista excepcional. Tamén na cabeza contan con dúas antenas, órganos cos que poden detectar substancias químicas, correntes de aire e vibracións e sérvenlle á súa vez para transmitir e recibir sinais por medio do tacto. Dispoñen de dúas fortes mandíbulas, que usan para transportar alimentos, manipular obxectos, construír niños e para defenderse. Algunhas especies teñen unha cámara intrabucal, unha especie de pequeno peto que almacena alimento, para despois pasarllo a outras formigas ou ás larvas.
As súas seis patas están ancoradas o mesosoma (tórax). Unhas garras ganchudas situadas ao final de cada pata, así como unhas almofadas situadas entre as garras, permiten a estes animais escalar e engancharse a superficies tan lisas como o cristal. Só as formigas reprodutoras, raíñas e machos teñen ás; as raíñas pérdenas despois do voo nupcial, deixando unhas marcas visibles que son un trazo distintivo das raíñas. Con todo, nalgunhas especies as raíñas e os machos tampouco teñen ás.